terça-feira, 3 de fevereiro de 2015

CLASSIFICAÇÃO E EVOLUÇÃO - CAROLUS LINNAEUS SYSTEMA NATURAE

CAPA DO LIVRO DE LINEU (EDIÇÃO DE 1758)

KARL LINÉ (1707 - 1778)


TAXONOMIA
RAMO DA BIOLOGIA QUE PREOCUPA-SE COM A DESCRIÇÃO E NOMEAÇÃO DE ENTIDADES VIVAS (ESPÉCIES)

SISTEMÁTICA
RAMO DA BIOLOGIA QUE PREOCUPA-SE EM ESTUDAR A RELAÇÃO EVOLUTIVA ENTRE AS ENTIDADES VIVAS (ESPÉCIES),  NOMEADAS E DESCRITAS PELA TAXONOMIA.

Uma das primeiras representações de uma árvore filogenética feita por Ernst Haeckel (1866) 

CLADOGÊNESE
Chama-se cladogênese (do grego: Κλάδος = clados= ramo + Γένεσις = gênese= gerar, origem, nascimento) o conjunto de processos que promovem a especiação, i.e., a separação de uma população em duas ou mais e sua subsequente diferenciação genética e morfológica o que leva ao surgimento de novas espécies (equilíbrio pontuado). Ex. no arquipélago Hawaino, onde colonizadores (pássaros e moscas das frutas) viajaram enormes distâncias via corrrentes marinhas e de vento, chegando aos inúmeros vales de muitas ilhas) se estabelecendo nesses habitats e se diversificando e com o tempo originaram novas espécies (clados).

ANAGÊNESE
Chama-se anagenese (do grego: ἀνά = ana= sobre, para cima +  Γένεσις = gênese) ao acúmulo de de mudanças (genética, via mutação) que uma população sofre ao longo do tempo, originando uma espécie com características diferentes (evolução gradual). A anagênese é também conhecida como evolução gradual ou mudança filética (segundo alguns pesquisadores). Nessa modalidade de evolução a população ancestral vai acumulando variações genéticas a ponto de, com o tempo ser totalmente distinta da população original, justificando assim a designação de uma nova espécie totalmente distinta. Assim, toda a população atual é diferente da população ancestral e esta esta extinta, sobrevivendo apenas a nova população. 

Abaixo vemos uma representação gráfica dos cinco reinos (propostos por Whittaker, 1969) como um caso de cladogênese de taxons superiores.   




SISTEMÁTICA 

Cladograma é uma representação gráfica de uma hipótese sobre o padrão de relações filogenéticas, (i.e., de parentesco ao longo do tempo) de organismos pertencentes a linhagens diferentes. Através delas, busca-se reconstruir os eventos de cladogênese, ou seja, da divisão de uma linhagem em duas que ocorreram durante a evolução.
Nos calodogramas os nós ou nodos (pontos de bifurcação) representam os ancestrais comuns às duas linhagens. Os cladogramas são feitos a partir da análise de conjuntos de caracteres (morfológicos ou moleculares), onde certos caracteres compartilhados (apomórficos) ditos derivados (que se originaram a partir de modificações nos caracteres anteriores, antigos ou primitivos (caracteres plesiomórficos) de organismos ancestrais, primitivos.
As sinapomorfias são caracteres homólogos apomórficos compartilhados por mais de um táxon. É a situação que se observa quando dois ou mais táxons apresentam o mesmo caractere e este representa uma forma derivada apomórfica frente à outra ancestral plesiomórfica. Ex.: ovo amniótico, táxons que apresentam: répteis, aves e mamíferos.  

Os diversos cladogramas produzidos pela analise filogenética através da polarização dos estados dos caracteres em primitivos (plesiomórficos) e derivados (apomórficos), das diversas características utilizadas no processo; são então comparados, em geral, utilizando-se a parcimônia (menor número de eventos de cladogênese, ramificação)  como critério de escolha para “o melhor” cladograma. Podem-se propor árvores de consenso e mais modernamente adotar-se outros critérios para a construção dos cladogramas, por exemplo baseados em verossimilhança.

Através destes cladogramas reconstruímos as relações de parentesco entre os seres vivos, permitindo-nos estudar melhor sua evolução, além de propor sistemas de classificação naturais muito menos arbitrários e cientificamente testáveis.
Sua aplicação a microrganismos e vírus também nos permite estudar a evolução da patogenicidade e virulência destes seres, possibilitando-nos testar hipóteses e utilizar outros métodos para reconstruir estados ancestrais destes organismos e até de suas moléculas, o que pode ser valioso para pesquisa de medicamentos e profilaxia. 

Neste texto encontramos varias palavras novas:
APOMORFIA
PLESIOMORFIA
SINAPOMORFIA
Vamos definir cada um deles para que possamos entender melhor a ciência da classificação.


PLESIOMORFIA – caracteres primitivos, ancestrais 
Do grego; Πλησι, Πλησις = Plesis: próximo, trazer para perto, associado a, seguir + μορφη = morfe: forma (literalmente forma antiga presente; característica ancestral, primitiva). É uma característica ancestral, primitiva que vários grupos possuem, deste modo não define nenhum um grupo. É uma característica ancestral (primitiva) herdada de ancestrais distantes no tempo. É um termo empregado em cladística para designar uma característica considerada ancestral (primitiva) que ao longo do tempo foi modificada a outra mais recente (através da mutação, seleção, deriva e fluxo gênico) dentro de uma linhagem.
Para se estabelecer uma plesiomorfia é necessária a comparação da linhagem estudada com um grupo externo (uma linhagem supostamente aparentada filogeneticamente daquela em estudo ou em questão) para se detectar o grupo mais primitivo, mais ancestral. Desta forma, consideramos PLESIOMÓRFICOS os caracteres apresentados pelo grupo primitivo, ancestral.
Ex.:
ausência de vértebras = plesiomorfia
Presença de vértebras = apomorfia



APOMORFIA - caracteres derivados, evoluídos
Do grego: πό: apodistante, remoto, longe, à distância + μορφή:  morphé = forma. Distante da forma antiga, ancestral, primitiva = novidade evolutiva.
Característica nova ou derivada, evoluída, presente apenas em um grupo, e somente num grupo. As apomorfias são deduzidas, estabelecidas a a partir de estudos de anatomia comparada. As características escolhidas devem ser homólogas (i.e., devem ter a mesma origem embrionária). É uma característica presente apenas num táxon, é o que define aquele táxon. A seguir vemos um cladograma mostrando as características apomórficas que definem cada um dos táxons do filo Chordata (cordados).

SINAPOMORFIA - é uma novidade evolutiva compartilhada por todos os descendentes de um acestral comum (é uma novidade evolutiva para aqueles táxons derivados de um ancestral comum).
Do grego σύν:  sin = com, junto + πό: apo =  a distante, remoto, longe + μορφή:  morphé = forma.
São características homólogas apomórficas compartilhadas por mais de um táxon. É a situação que se observa quando dois táxons apresentam o mesmo caractere e este representa uma forma derivada apomórfica frente a outra ancestral plesiomórfica; ex.: mandíbula: táxons que apresentam mandíbula: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos). Apenas as sinapomorfias constituem argumentos válidos em favor da monofilia (origem monofilética de grupos) de grupos de táxons que as compartilham. As sinapomorfias, assim, são o fundamento para a classificação filogenética (baseado no parentesco) dos seres vivos. Graças às sinapomorfias se definem os grupos monofiléticos segundo Willi Hennig. A seguir vemos uma árvore filogenética que mostra os caracteres apomórficos e sinapomórficos do táxon Primata.



CONCEITOS IMPORTANTES

ESPÉCIE
Grupo de indivíduos semelhantes
(no nível morfológico e funcional, e bioquímico);
idêntico cariótipo (mesmo número cromossômico)
que vivem numa mesma área geográfica,
capazes de reprodução (cruzam-se) entre si,
originando descendentes férteis,
e que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos.

POPULAÇÃO
Conjunto de individuos da mesma especie que vivem numa mesma area, ao mesmo tempo e que podem trocar genes entre si.



ANAGÊNESE
É a evolução progressiva de espécies que envolve uma mudança na frequência genética de uma população inteira em oposição a um evento de ramificação cladogenética. Quando um número suficiente de mutações atingem a fixação numa população de tal maneira que existe uma diferença significativa em relação à população ancestral, uma nova espécie pode ser designada com um novo nome. O ponto chave: toda a população é diferente  da  população ancestral, de tal forma que a população original pode ser considerada extinta.  Portanto na ANAGÊNESE, a população vai se modificando gradativamente atraves de mutações que se fixam (tornam-se estaveis)  em função de contínuas alterações nas condições ambientais, o que resulta em uma população tão diferente da original que pode ser considerada uma nova espécie.



CLADOGÊNESE
Processo evolutivo que gera ramificações ou clados (do grego: klados = κλάδος = ramo) ou (diversificação) nas linhagens existentes de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica.
Portanto, as novas espécies se formam por irradiação adaptativa, isto é, a partir de grupos que se isolam da população original e se adaptam a diferentes condições ambientais, digergindo ao longo do tempo.

 ANAGÊNESE E CLADOGÊNESE


Especiação 
é o processo pelo qual uma espécie divide-se em duas ou mais espécies, que, então, podem evoluir em diferentes linhagens. A etapa crítica na formação de uma nova espécie é a separação do conjunto gênico da espécie ancestral em dois conjuntos separados (fluxo ou deriva).
Posteriormente, em cada conjunto gênico isolado (que seguem histórias evolutivas distintas), as frequências dos genes podem mudar como resultado das ações de forças evolutivas (mutação, seleção, deriva e fluxo). Durante esse período de isolamento, caso diferenças significativas forem acumuladas, as duas populações podem não mais trocar genes. O que forma espécies isoladas, que mesmo em contato com outros conjuntos de individuos não há mais fluxo gênico.



CLADOGRAMA
Cladograma (do grego: klados = κλάδος = ramo) é um diagrama usado em cladística e taxonomia que mostra as relações (filogenéticas ou genealógicas) entre táxons terminais, seja em nível de espécie ou grupos supra-específicos, formando grupos monofiléticos evidenciados por sinapomorfias, apomorfias e plesiomorfias, indicando uma história em comum, não necessariamente uma ancestralidade direta. Apesar de terem sido tradicionalmente obtidas principalmente por caracteres morfológicos, as sequências de DNA e RNA e a filogenética computacional são agora normalmente usados para gerar cladogramas. O resultado final de uma análise cladística é apresentado na forma de uma árvore ou cladograma, um dendograma (esquema gráfico) que expressa hipóteses de relações filogenéticas entre táxons.



APOMORFIA

Apomorfia (do grego,  απο, "longe de" e μορφη, "forma") é o termo designado para definir uma característica mais recente derivada de uma característica primitiva de uma espécie ancestral.
Uma condição é dita como sendo apomórfica em relação a outra; por exemplo, a presença de carioteca em determinadas células é apomórfica à sua ausência.


SINAPOMORFIA

Sinapomorfia é um termo derivado das palavras gregas: σύν = syn = com, na companhia de, jundo à, junto com; Apo= ἀπό = longe de; e μορφή = morphe = forma.
Sinapomorfia (novidade evolutiva), termo que designa caracteres homólogos apomórficos compartilhados por dois ou mais táxons. É a situação que se observa quando dois táxons apresentam o mesmo caractere, e este representa uma forma derivada apomórfica frente a outra ancestral plesiomórfica.


PLESIOMORFIA

Plesiomorfia (caracteres primitivos) (do grego, πλησιος, "próximo a" e μορφη, "forma")  é um termo empregado em cladística para designar uma característica considerada primitiva que foi modificada a outra mais recente dentro de uma linhagem. Para o estabelecimento das plesiomorfias, é necessária a comparação de uma linhagem estudada com um grupo externo (uma outra linhagem supostamente aparentada filogeneticamente daquela em questão) para verificar o grupo supostamente mais primitivo. Daí, consideram-se plesiomórficos os caracteres apresentados por este grupo.





HOMOLOGIA E ANALOGIA 

HOMOLOGIA

Homologia (do grego ομοως, "igualmente" e λογος, "ciência", "razão") é o estudo biológico das semelhanças entre estruturas de diferentes organismos que possuem a mesma origem ontogenética e filogenética (evolutivas). A homologia tem sido uma forte evidência em favor da Teoria da Evolução, pois ela sugere ancestralidade comum entre organismos diferentes possuindo estruturas frequentemente semelhantes com a mesma origem embriológica. Por exemplo, as nadadeiras ventrais dos peixes e os membros dos mamíferos.


ANALOGIA

Palavra usada para designar uma comparação (do grego: αναλογία – analogia, "proporção matemática") também conhecido por comparação.  Exemplo:

Órgão Análogo → aqueles órgãos que desempenham a mesma função em espécies distintas emboram tenham origens embrionárias diferentes, ou seja, as células se diferenciam de folhetos embrionários distintos (mesoderma, endoderma e ectoderma), representando apenas semelhança morfológica entre estruturas, em função de mecanismos adaptativos correlacionados à execução requerida pelo mesmo, por exemplo, as asas das aves e dos insetos, diferentes quanto à origem, mas adaptadas ao vôo.



Órgãos Homólogos → aqueles que possuem a mesma origem embrionária e desenvolvimento semelhante em diferentes espécies, embora em alguns casos possa exercer funções diferentes em diferentes espécies, como os membros anteriores de vertebrados terrestres: o braço do ser humano, a pata dianteira de um gato, a nadadeira de uma baleia e as asas de um morcego.






FILOGENIA

Em biologia, filogenia é o estudo das relações evolutivas entre grupos de organismos (por exemplo, espécies, populações), que é inferido por meio do sequenciamento de dados moleculares e matrizes de dados morfológicos (características morfológicas). O termo filogenética deriva do termos grego Phyle (φυλή) e Filon (φῦλον), que significa: "tribo" e "raça", e o termo genético (γενετικός), que significa "em relação ao nascimento", da gênese (γένεσις) "origem" ou "nascimento". O resultado dos estudos filogenéticos é a história evolutiva dos grupos taxonômicos, ou seja sua filogenia, e é representado por meio de árvores filogenéticas e cladograma.




CARACTERÍSTICAS PRIMITIVAS (ANCESTRAIS)




CARCTERÍSTICAS DERIVADAS



ORIGEM COMUM



TÁXONS TERMINAIS






ADENDO

ORIGEM DO CONCEITO DE ESPÉCIE 


Como se formam novas espécies?  Como se originam novas espécies ?

O fenômeno do surgimento de espécies novas (ou boas espécies)  é chamado de especiação. Para  que possamos entender como uma especie nova surge temos que entender antes o que é uma espécie.

O QUE É UMA ESPÉCIE?

A definição de espécie tem-se alterado ao longo do tempo como resultado da contribuição de inúmeras outras ciências tais como: História natural, Geologia, Biologia, Genética, Cladística,  Taxonomia, Sistemática. Desde Platão, Aristóteles,  Teofrasto e Santo Agostinho, ja vistos, muitos outros propuseram conceitos para espécie, todavia os mais importantes para nosso estudo são: 

Platão, Aristóteles, Teofrasto de Eresos, Agostinho de Tagaste, 
John Wray, Carl von Linné, Edward Poulton, Theodosius Dobzhanski e Ernst Mayr.
  
No século XVII, John Ray (Wray) (1627-1705), filho de um ferreiro aos 16 anos foi enviado por seu pai para Cambridge (Cambridge University), onde estudou Grego, Matematica e Humanidades. Hoje considerado o pai da História natural inglesa. Esse pesquisador foi o primeiro a elaborar um conceito para espécie. Usando o critério da fecundidade (fertilidade), considerava que pertenceriam a mesma espécie organismos que, através de cópula, originassem descendentes semelhantesSuas ideias estão nos seguintes livros: 

Methodus plantarum nova (1682), 
Historia generalis plantarum (3 vols. 1686, 1688, 1704), 
Catalogus plantarum Angliae (1670), 
entre outros inumeros livros publicados.

Já No século XVIII, Carl von Linné,  Carolus Linnaeus, botânico, zoólogo e medico Sueco; através de seus estudos comparativos propôs a Nomenclatura binomial (classificação científica), sendo considerado o pai da Taxonomia moderna. Usando um critério de semelhança morfológica  considerou como pertencentes a uma mesma espécie organismos que apresentassem características morfológicas idênticas.
Esse conceito esta exposto em três de seus mais importantes trabalhos:

Systema Naturae (1735)
Genera Plantarum (1735-1737)
Especies Plantarum (1753)

Embora de grande valor prático e historicamente importante, este critério foi rapidamente questionado pois sabe-se que existem organismos muito semelhantes que pertencem a espécies diferentes (espécies crípticas), e organismos diferentes que pertencem a uma mesma espécie .
Outros critérios foram propostos, por ex.: critério  genético: espécie é um grupo de seres vivos geneticamente semelhantes (apresentam o mesmo pool gênico), o critério ecológico: uma espécie é um grupo de organismos que apresentam o mesmo nicho ecológico; entre outros critérios.

Conceito biológico de Espécie: 
Edward Poulton, Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr

Um dos primeiros conceitos biológico de espécie foi desenvolvido por Edward Bagnall Poulton. Para Poulton o verdadeiro critério de espécie foi a singamia (chamamos singamia ao processo em que duas células, por exemplo, um espermatozóide e um ovócito se juntam durante a fertilização), ou compatibilidade reprodutiva, incluindo a compatibilidade pré e pós-acasalamento. Poulton sugeriu que o cruzamento (singamia) era a verdadeira natureza das espécies. Em 1904, Paulton publicou o trabalho  intitulado: ”O que é uma espécie ?” Este foi a primeira publicação a elaborar o que ficou conhecido como o conceito biológico de espécie, a partir do seu conhecimento sobre mimetismo polimórfico em borboletas Papilio sp (Papilonideos), onde formas masculinas e femininas eram membros da mesma espécie, apesar de serem bastante distintas morfologicamente, pois pertenciam a um mesmo conjunto reprodutivo (população, espécie).
Outro pesquisador Theodosius Dobzhansky, publicou um artigo, em 1935, que discutiu revisão Poulton. Dobzhansky propôs que uma espécie é um grupo de indivíduos completamente férteis entre si, mas impedido de cruzamento com outros grupos semelhantes por suas propriedades fisiológicas, produzindo ou incompatibilidade de pais ou esterilidade do híbrido, ou ambos. Foi nessa publicação que Dobzhansky desenvolveu o conceito de isolamento pré-zigótico e o pós-zigótico. Ele incluiu isolamento geográfico como um mecanismo de isolamento gerador de novas espécies  mas argumentou que apenas os mecanismos de isolamento fisiológico foram importantes na definição de espécies. Ele chegou a essa conclusão com base em seus trabalhos com espécies crípticas de mosca das frutas Drosophila spp.
Ernst Mayr, biólogo germano-americano, renomado ornitologista, taxonomista e explorador, apresentou em 1940 e 1942 trabalhos que  contribuíram para a revolução conceitual que culminou na “moderna síntese evolucionária” (que foi a síntese que ocorreu entre a Genética Mendeliana, a Sistemática e a Evolução Darwiniana via seleção natural) através dessa síntese surge um novo conceito biológico de espécie.
Definido por Ernst Mayr em 1942, o conceito biológico de espécie está baseado no isolamento reprodutivo. 
“Espécies são grupos de populações naturais verdadeiramente ou potencialmente intercruzantes, mas que são isoladas reprodutivamente de outros grupos com as mesmas características” (Mayr, 1942). 
Assim, uma espécie seria definida como sendo o conjunto de indivíduos semelhantes morfologicamente, que vivem em uma dada área que são capazes de real ou potencialmente copularem e produzirem descendestes férteis, e que estão isolados reprodutivamente de outros grupos.
Consequentemente, podemos olhar a espécie como sendo uma evolução das populações a seus ambientes e seu estudo está muito influenciado pela genética de populações. Assim, a especiação (origem de novas espécies) é uma causa do isolamento das populações mendelianas que ao serem impedidas de trocarem genes entre si, se diferenciam e seguem caminhos evolucionários distintos. Por tratar-se de um conceito horizontal (espacial), apresenta limitações: não pode ser aplicado em organismos fósseis, por não se reproduzirem, não pode ser aplicado a organismos com reprodução assexuada uma vez que estes não se produzem via cruzamento (todos são clones, bactérias, fungos e algumas plantas e animais).
Podemos concluir que não existe um conceito universal (para todos os casos); devendo-se aplicar os conceitos que melhor expliquem o caso em estudo. Todavia, a espécie deve ser considerada a unidade de classificação, e a única categoria taxonômica natural existente, do ponto de vista reprodutivo, genético e ecológico.