Androstróbilo de Araucaria bidwillii Hooker, 1843.
(Araucariaceae; Coniferopsida)
Ciclo de vida de um pinheiro Pinus elliottii (Engelm.)
(como vimos em aula. Foto e montagem A.Paim)
GRUPO GYMNOSPERMAE
γυμνόσπερμος = Gymnospermos
(γυμνόσ +σπέρματα, σπερμος = gimnospermas)
(Nome sem valor taxonômico)
O grupo "Gymnospermae" não tem valor taxonômico uma vez que estudos mostraram que esse conjunto de plantas não apresenta um único ancestral, i.e., não é monofilético.
As Gimnospermas são espermatófitas (produzem sementes). As sementes se se desenvolvem na superfície ou extremidade de uma escama. Essas escamas podem ocorrer em esporófilos reunidos em estróbilos (cones).
Podem ser árvores (como as Cycas) com caule do tipo estipe, chegando a 18 m de altura), arbustos ou trepadeiras (como as Ephedra). Algumas apresentam caule subterrâneo (Zamia), aparentando ser acaules. As coníferas são árvores de crescimento monopodial, (Araucaria, Pinus, etc.) que podem atingir até 100 m de altura (Sequoia sempervirens, Pinus longaeva) e 4000 anos e 9550 anos (Picea abies (L.) H. Karst.) a “Old Tjikko” na Suécia cuja idade foi determinada pelo método do C14.
Picea abies (L.) H. Karst. “Old Tjikko”, a árvore mais longeva
com 9550 anos de idade (Kullman, 2008)
Família: Pinaceae.
Espécie: Picea abies (L.) H. Karst.
Nomes populares: pinheiro-da-noruega
Descrição da espécie
Árvore perenifólia originaria das regiões montanhosas da Europa e Ásia. Sua altura atinge até 25 m.
Folhas: Arrajadas espiraladas, em acículas rígidas curvadas.
Cones: Masculinos e femininos na mesma planta (planta monoica).
Polinização: anemófila (pelo vento).
Dispersão: zoocórica, provavelmente por aves e morcegos.
Utilização: Produz madeira de boa qualidade, sendo uma das principais espécies usadas para reflorestamento. É também muito apreciada no fabrico de instrumentos musicais de cordas (luteria). Grande parte dos instrumentos de cordas (violino, violoncelo, contrabaixo) por exemplo utilizam tradicionalmente a madeira de Picea abies em sua parte superior (tampo harmônico) e em algumas partes localizadas no interior do instrumento, pois esta madeira confere uma característica peculiar de ressonância muito apreciada pelos grandes mestres da luteria como Antonio Stradivarius e Nicola Amati.
As gimnospermas possuem raízes do tipo encontrado em dicotiledôneas (sistema axial). Algumas Cycadales apresentam raízes aéreas muito ramificadas sobre o solo, as quais mantêm uma relação simbiótica com a alga azul (Cyanobactéria, reino Eubacteria) Anabaena cycadeae, a qual se instala em seu córtex, através de fissuras na epiderme. As folhas podem ser compostas (Cycadales) ou simples (demais grupos). Em Ginkgo biloba L, 1771, árvore considerada “fóssil vivo”, que não se extinguiu, e ainda hoje é cultivada como ornamental por monges budistas na China, as folhas são bilobadas.
Estróbilos: são ramos modificados, portando esporófilos (modificações foliares) que portam as estruturas de reprodução das gimnospermas. Originam-se a partir da divisão dicotômica de um ramo, onde uma das partes permanece dormente e a outra se torna o estróbilo. São chamados microstróbilos (estróbilos masculinos) ou megastróbilos (estróbilos femininos), conforme sustentem microsporófilos (escamas portando microsporângios) ou megasporófilos, (escamas portando megasporângios).
Evolução
As gimnospermas provavelmente não formam um grupo monofilético (originadas de um ancestral comum), de acordo com vários trabalhos de análise filogenética (ex.: Crane 1988, Doyle et al. 1994, Price 1996).
CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS GIMNOSPERMAS
Atualmente é de consenso que esse grupo é formado por 4 divisões:
Cicadofita
Ginkgofita
Gnetofita
Coniferofita
Conífera é uma palavra latina, um composto de conus: cone e ferre: carregar, portar, significando "aquele que carrega (um) cone(s)".
1) SÃO PLANTAS TRAQUEÓFITAS
Possuem traqueídes (vasos condutores de seiva).
2) FORMAM TUBO POLÍNICO (SIFONÓGAMAS)
a germinação do microgametófito (gametófito masculino) produz o tubo polínico (sifão) que leva os gametas (núcleos espermáticos) até o gameta feminino no arquegônio.
3) INDEPENDENTES DA ÁGUA PARA REPRODUÇÃO
os gametas masculinos são "dois núcleos" apenas (núcleos espermáticos) que descem pelo tubo polínico para alcançar a oosfera (gameta feminino) no arquegonio (óvulo)
4) SÃO PLANTAS ESPERMATÓFITAS
planta que produzem sementes. Óvulo (não é o gameta) quando fecundado produz a semente (o gameta é a Oosfera).
jSemente (2)
5) SÃO PLANTAS FANERÓGAMAS COM ESTRÓBILOS
Fanerógama: vai-nos, aparente, visível e gámos, casamento. Plantas que possuem órgãos reprodutivos visíveis = Estróbilos: estróbilo feminino ou megaestróbilo (ginostróbilo) e estróbilo masculino ou microestróbilo (androstróbilo).
Estróbilos, cone ou pinha. São um conjunto de folhas modificadas chamadas esporófilos, que servem para produção de esporos.
O estróbilo feminino é chamado de megaestróbilo. Este é constituído por megasporófilos, que são folhas modificaras que portam o megásporo. Ao se desenvolver o megásporo forma o megagametócito, e este gerará o megagametófito composto pelo saco embrionário, o óvulo com uma oosfera.
Seção longitudinal de um óvulo.
O óvulo consiste em um megasporângio (nucelo) envolto por um tegumento com uma abertura, a micrópila, em sua extremidade apical. Um único megásporo funcional fica retido dentro do megasporângio dará origem ao megagametófito que também é retido dentro do megasporângio. Após a fecundação, o óvulo desenvolve-se dando origem à semente, a qual é a unidade de dispersão. As gimnospermas apresentam um único tegumento no óvulo, enquanto as angiospermas, tipicamente, apresentam dois tegumentos no óvulo.
Com esses eventos ocorre uma mudança básica na unidade de dispersão do megásporo para semente, o megasporângio tegumentado contendo o embrião.
O registro fóssil fornece evidências da evolução do óvulo
A ordem exata em que os eventos da evolução do óvulo ocorreram é desconhecida porque o registro fóssil é incompleto. Sabe-se que eles apareceram relativamente cedo na história das plantas vasculares, porque os óvulos ou sementes mais antigos são do Devoniano Superior (cerca de 365 milhões de anos).
Uma dessas primeiras plantas com sementes é Elkinsia polymorpha (Pteridospermales). O óvulo de Elkinsia consistia em um nucelo (megasporângeo) e um tegumento com quatro ou cinco lobos com pouca ou nenhuma fusão entre eles. As ponta dos lobos tegumentares curvavam-se para dentro, formando um círculo em torno do ápice do nucelo. Os óvulos eram recobertos por estruturas estéreis dicotomicamente ramificadas chamadas cúpulas.
Elkinsia polymorpha.
Reconstrução de um ramo fértil da planta Elkinsia polymorpha do Devoniano Superior (365 milhões de anos atrás), mostrando seus óvulos. Uma estrutura dicotomicamente ramificada e estéril, chamada cúpula, ultrapassa a altura de cada óvulo. Observe os lobos quase livres do tegumento.
Elkinsia polymorpha
Os tegumentos dos óvulos parecem ter evoluído pela fusão gradual dos lobos tegumentares até que restou uma única abertura, a micrópila.
A semente consiste em: embrião, reserva de alimento e envoltório protetor
Nas atuais plantas com sementes, o óvulo é formado por um nucelo envolto por um ou dois tegumentos com uma micrópila. Na maioria das gimnospermas, quando os óvulos estão prontos para fecundação, o nucelo contém um megagametófito constituído de tecido nutritivo e arquegônios.
Após a fecundação, uma semente é formada e os tegumentos se desenvolvem no envoltório da semente. Nas plantas atuais, em sua grande maioria, um embrião desenvolve-se dentro da semente antes de sua dispersão, exceções incluem Ginkgo e muitas cicadáceas. Além disso, todas as sementes têm substâncias nutritivas armazenadas para sustentar o embrião até q este consiga fazer fotossíntese e produzir seu alimento.
Existem cinco filos de plantas com semente com representantes atuais
As plantas com sementes começaram a aparecer no período Devoniano Superior, há pelo menos 365 milhões de anos.
Durante os 50 milhões de anos seguintes, um grande grupo de plantas com sementes evoluiu e muitas delas são reunidas nas chamadas pteridospermas, enquanto outras so reconhecidas como cordaites e coníferas.
(1)
O estróbilo masculino é chamado de microestróbilo. O microestróbilo é formado por microesporófilos. Cada microesporófilo possui um tecido chamado microesporângio que formará os microsporócitos. Os microsporócitos micrósporo interno - (microgametócito) microgametófito (grão de pólen) - gameta masculino (núcleos espermáticos ou núcleos gaméticos).
Um longo broto com acículas (folhas em forma de agulhas) e dois cones de sementes imaturas, e alguns órgãos isolados de brotos, agulhas e cones de sementes da Formação Shengxian do Mioceno tardio (Mioceno superior) na província de Zhejiang, leste da China. Uma comparação detalhada da morfologia e micromorfologia da cutícula de acículas (agulhas) e cones com sementes de fósseis cenozóicos publicados anteriormente e espécies de pinheiro existentes relacionadas, revela que os fósseis presentes podem ser identificados como uma nova espécie, Pinus premassoniana sp. nov., que tem a maior afinidade com Pinus massoniana existente. Um cone de pólen (megastróbilo) com copiosos grãos de pólen bisaccado da mesma localidade é identificado como uma espécie indeterminada do subgênero Pinus. Os grãos de pólen apresentam uma escultura externa verrucada no corpo e nos sacos e uma estrutura interna em alvéolos nos sacos. As cutículas de acículas (agulhas) fósseis e o cone de pólen do gênero Pinus da China são relatados pela primeira vez. A distribuição moderna indica que P. premassoniana sp. nov. também deve ter vivido sob um clima quente e úmido. Até agora, não há nenhum registro fóssil confiável que essa espécie tenha afinidade com a P. massoniana existente. A ocorrência dos fósseis atuais sugere que P. premassoniana existe no leste da China desde pelo menos do final do Mioceno. (Ding et alii, 2013).
[A long shoot with needles and two immature seed cones, and some isolated organs of shoot, needles and seed cones from the late Miocene Shengxian Formation in Zhejiang Province, East China are described. A detailed comparison of the gross morphology and cuticle micromorphology of needles and seed cones with previously published Cenozoic fossils and related extant pine species reveals that the present fossils can be identified as a new species, Pinus premassoniana sp. nov., which has the closest affinity with extant Pinus massoniana. A pollen cone with copious bisaccate pollen grains from the same locality is identified as an indeterminate species of subgenus Pinus. The pollen grains show a verrucate external sculpture on the corpus and sacci and an alveolae internal structure in the sacci. The fossil needle cuticles and pollen cone of the genus Pinus from China are reported for the first time. The modern distribution indicates that P. premassoniana sp. nov. should also live under a warm and humid climate. Hitherto, there is no any reliable fossil record that has an affinity with the extant P. massoniana. The occurrence of the present fossils suggests that P. premassoniana has existed in East China since at least in the late Miocene. (Ding et alii, 2013)]
Composição celular de alguns grãos de pólen de gimnospermas em deiscência.
[Cellular composition of some gymnosperm pollen grains at dehiscence.]
(mdpi)
6) SEM OVÁRIO E SEM FRUTO
7) APRESENTAM SEMENTES NUAS
8) HABITAT
Frio e temperado, com climas com estações bem definidas
Distribuição das coniferofitas no Brasil
Ciclo reprodutivo das gimnospermas
Os estróbilos (androstróbilos e ginostróbilos) são formados por folhas modificadas para reprodução. Essas folhas modificadas são chamadas de esporófilos.
Nos esporófilos são produzidos os esporangios, que formarão os esporócitos: o microsporócito (masculino) e o megasporócito.
Assim, as gimnosperma produzem duas estruturas diferentes que formam dois tipos de esporos, os andrósporos ou micrósporos (esporos masculinos) e os ginósporos ou megásporos (femininos). Desta forma, temos dois tipos de estróbilos, as pinhas masculinas e as pinhas femininas.
Os estróbilos masculinos terão microsporângios (2n), que produzirão esporos masculinos ou micrósporo (que é o grão de pólen) através de meiose. Enquanto que os estróbilos femininos possuirão megasporângios (2n) que produzirão megásporos que produzirão esporos femininos (a meiose produzirá 4 esporos, 3 degeneram e apenas um é viável, formando o megásporo).
No interior dos microstróbilos, ocorrem divisões meióticas nos microsporângios, originando os micrósporos haploides (n). Esses micrósporos originam os gametófitos masculinos (n), chamados de grãos de pólen, que são dispersados e liberados no ar.
O vento tem importante papel na reprodução, levando os grãos de pólen liberados até os megásporos (n) (estruturas reprodutivas femininas). Esse processo é chamado de polinização. Quando é realizada com auxílio do vento, é chamada de AnemofIlia.
Dentro dos megastróbilos (2n), divisões meióticas originam o gametófito feminino chamado megásporo (n), que permanece nos megasporângios, se desenvolvendo no interior da região conhecida como óvulo. A partir do gametófito feminino (n), pode surgir mais de um arquegônio, cada um diferenciando-se em oosfera (n). Dessa forma, em uma mesma estrutura reprodutiva, podem ser formados mais de um gameta feminino, mas mesmo que após várias oosferas sejam fecundadas, geralmente apenas uma se torna embrião.
Uma vez que um grão de pólen (n), por meio da polinização, encontra o megastróbilo, uma espécie de tubo, chamado tubo polínico, cresce a partir do grão de pólen até alcançar o óvulo (n). Através do tubo polínico, o gameta masculino presente no grão de pólen, chamado de núcleo espermático (n), é introduzido no óvulo. Dentro do óvulo, o núcleo espermático fecunda a oosfera (gameta feminino haploide n), formando um zigoto diploide (2n).
O zigoto se desenvolve até formar um embrião (2n), e toda a estrutura do óvulo também se desenvolve, formando a semente, que protege e nutre o embrião.
Nos pinheiros, as sementes são chamadas de pinhões, que podem ser espalhados na natureza, podendo germinar e originar um novo indivíduo diploide (2n).
Os grãos de pólen são levados para os estróbilos femininos principalmente pelo vento (anemofilia polinização pelo vento) e quando chega ao óvulo, o grão de pólen (microgametófito) germina usando água e substancias nutritivas do megagametófito e desenvolve o tubo polínico, que leva o gameta masculino (núcleo espermático) até o gameta feminino (oosfera). Após a fecundação, é formado o zigoto que se desenvolve em um embrião. (zigoto ou esporófito jovem). O óvulo fecundado se transforma em semente e protege o embrião contra a dessecação. A fecundação pode ser dividida em três fases: I) polinização, II) germinação do micrósporo no tecido do arquegônio e formação do tubo polínico, e III) fecundação simples.
I. POLINIZAÇÃO
A polinização é a transferência de grãos de pólen do estróbilo masculino (androstróbilo) para o estróbilo feminino (ginostróbilo) de uma planta da mesma espécie. Em espécies monóicas pode haver autofecundação; em espécies dióicas, é a transferência de esperma (núcleos espermáticos) entre plantas diferentes da mesma espécie, físicamente próximamas. No caso das "gimnospermas" essa transferência é feita pelo vento e chama-se anemofilia.
II. GERMINAÇÃO DO GRÃO DE PÓLEM
III. FECUNDAÇÃO SIMPLES
Apenas um núcleo espermático fecunda a oosfera.
Entretanto existem casos de poliembrionia (Liu e cols.,2018)
IV. FORMAÇÃO DA SEMENTE
Óvulo fecundado dará origem à semente.
As gimnospermas são um grupo de plantas que apresentam como característica diagnóstica (ou sinapomórfica = uma característica derivada compartilhada) a presença de sementes nuas, i.e., sem a proteção do fruto.
Incluem as Coniferofita, as cycadofita, as Gnetofita, e as Ginkgofita.
O termo Gymnospermae (sem validade taxonômica, todavia, útil) vem da palavra grega γυμνόσπερμος: γυμνόσ, gymnós = nu, nua; mais a palavra: σπέρματα, σπερμος, spermata = semente.
Assim, as duas palavras unidas significam a sinapomorfia “plantas com sementes nuas”.
As sementes das gimnospermas desenvolvem-se na superfície de uma folha modificada (esporófilo) que está ligada a um eixo central (raquis) do cone ou estróbilo da planta (coníferas: plantas com cone).
Essa condição as diferenciam das angiospermas que tem o óvulo totalmente fechado dentro do ovário da flor.
As antigas divisões "gymnospermae" e "angiospermae", hoje sem validade taxonômica, constituem as espermatófitas, que são plantas que produzem sementes.
Espermatófitas: Gimnospermas
Esporófito com crescimento apical e em espessura (incorporação contínua de xilema e floema secundários).
Geração gametofítica mais reduzida. A geração gametofítica masculina desenvolve-se parcialmente ligada ao esporófito, enquanto a geração gametofítica feminina ou se desenvolve integralmente ligada ao esporófito.
Esporângios masculinos e femininos localizados em estruturas separadas: estróbilos (cones ou pinha), que são formados por um conjunto de folhas modificados chamadas de esporófilos.
Microsporângios produzem micrósporos que se desenvolvem no grão de pólen, o microgametófito ou gametofito masculino. Este produz 2 gametas, (reduzidos a núcleos apenas, transportados pelo tubo polínico, levando à independência da água para a fecundação. Polinização.
Megasporângios produzem megássporos que resultarão no óvulo. Este possui um envoltório (tegumento) que ao ser fecundado pelo gameta masculino (núcleo gamético), levando à formação da semente, que protege o embrião.
O embrião só se desenvolverá em condições favoráveis, caso contrário, permanecerá latente.
Sementes podem possuir estruturas que promovem a sua dispersão, anemocoria, dispersão pelo vento ou serem dispersadas por animais zoocoria, por ex. Gralha e o pinhão.
GRANDE NOVIDADE EVOLUTIVA:
SEMENTE
(Figuras modificadas de diversos autores)
Seta vermelha indica a polinização: transferência dos grãos de pólen pelo vento (anemocoria) do estróbilo masculino (microestróbilo) ao estróbilo feminino (megaestróbilo).
CICLO DE VIDA DAS GIMNOPERMAS
A espécie A. angustifolia foi descrita cientificamente pelo naturalista europeu Antonio Bertolini, em 1820, a partir da coleta de uma árvore plantada no Morro do Corcovado, Rio de Janeiro.
Inicialmente ele a denominou Columbea angustifolia e, depois, por afinidade com A. araucana, está passou à denominação de A. angustifolia.
A classificação botânica da espécie é:
Reino: Archaeplastida (= Primoplantae) (Plantae)
Divisão: “Gymnospermae”
Classe: Coniferopsida
Ordem: Coniferae
Família: Araucariaceae
Gênero: Araucaria
Espécie: Araucaria angustifolia (Bertol.) O. Kuntze 1889
A araucária é uma árvore de vida longa, podendo viver de 200 a 300 anos (ou mais). É perenifólia, i.e., suas folhas não caem, com altura média de 20 m a 25 m e 1,0 m a 1,5 m de diâmetro.
Apresenta tronco reto e cilíndrico, com ramos dispostos em 8 a 15 verticilos, tendo 6 a 10 ramos por verticilo. As araucárias mais velhas têm formato de candelabro, devido à perda dos verticilos basais.
Os ramos da A. angustifolia podem ser ortotrópicos e plagiotrópicos, estes são encontrados em maior quantidade e por isso podem ser recomendados para a propagação vegetativa, porém, este tipo de ramo apresenta hábito de crescimento horizontalizado (OLIVEIRA, 2010). Consequentemente, os estudos de estaquia e enxertia que já foram desenvolvidos com os ramos plagiotrópicos têm apresentado o problema das mudas manterem o tropismo (Pinto,2013).
Os ramos primários e secundários são de hábito plagiotrópico, ocasionando o crescimento lateral. Os ramos secundários são conhecidos por grimpas e contém as folhas denominadas de acículas.
A família Araucariaceae é o grupo mais ancestral de coníferas ainda vivas tendo surgido há 308 ± 53 milhões de anos, na Era Paleozoica, durante o período Carbonífero Superior.
Atualmente, a família Araucariaceae ocorre exclusivamente no Hemisfério Sul (América do Sul e Oceania) e consiste em três gêneros: Araucaria (com 19 espécies: A. angustifolia, A. araucana, A. bernieri, A. biramulata, A. columnaris, A. humboldtensis, A. laubenfelsii, A. luxurians, A. montana, A. muelleri, A. nemerosa, A. rulei, A. schmidii, A. scopulorum, A. subulata, A. bidwillii, A. cunninghamii, A. hunsteinii, A. heterophylla); Agathis (apenas uma espécie: Agathis dammara) e Wollemia (apenas uma espécie: Wollemia nobilis). Na América do Sul há apenas duas espécies do gênero Araucaria: A. angustifolia (Bert.) O. Kuntze, denominada de araucária, pinheiro brasileiro ou pinheiro do Paraná, no Brasil, Argentina e Paraguai; e A. araucana (Mol.) K. Koch, conhecida como araucária do Chile na região dos Andes, no Chile e na Argentina. Análises de DNA do cloroplasto demonstraram que estas duas espécies são extremamente relacionadas. As demais espécies de Araucaria são encontradas no continente da Oceania, sendo 13 espécies endêmicas da Nova Caledônea, duas da Austrália, uma de Papua Nova Guiné e uma espécie da Ilha Norfolk.
O Itaimbezinho é um cânion no estado do Rio Grande do Sul, Brasil, localizado a cerca de 170 km ao norte de Porto Alegre, o “fundo do cânion pertence ao estado de Santa Catarina e o topo os RGS. Faz parte do Parque Nacional dos Aparados da Serra.(WP)
Estróbilo feminino (megastróbilo) de pinheiro americano Pinus eliottii
Pelo seu sistema sexual as plantas em geral são definidas como:
1) Hermafroditas: quando cada indivíduo da espécie apresenta flores completas, contendo os órgãos sexuais masculinos e femininos na mesma flor, o que normalmente permite a autofecundação;
2) Monoicas: cada indivíduo da espécie possui flores masculinas e femininas em estruturas separadas;
3) Dioicas: quando cada indivíduo da espécie apresenta flores de apenas um sexo, ou seja, tem árvores masculinas e femininas separadas.
A maioria das plantas no mundo são hermafroditas e a minoria são dioicas ou monoicas.
Como a maioria das espécies do gênero Araucaria, A. angustifolia é dioica e, consequentemente, se reproduz por polinização cruzada.
Por isso, para que haja a produção de sementes (pinhões) nas araucárias femininas, existe dependência do pólen oriundo das araucárias masculinas. Quanto mais perto estiverem as araucárias masculinas das femininas maior será a produção de pinhões.
Mas, de forma rara ocorrem algumas plantas monoicas de A. angustifolia, já detectadas nos três estados do Sul do Brasil. Estas araucárias apresentam pinhas (ginostróbilos) e mingotes (androstróbilos) localizados lado a lado em ramos secundários.
Ramo de araucária monoica localizada em Curitiba, PR, contendo pinha e androstróbilo (mingote) próximos.
Apesar de as araucárias monoicas terem sido descritas pela primeira vez no Brasil no livro Flora Ilustrada Catarinense – Araucariaceas (REITZ; KLEIN, 1966), com exemplares de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, poucos trabalhos têm sido feitos com esta forma de araucária, talvez devido à raridade do fenômeno.
Estróbilo masculino ou androstróbilo (esquerda) e estróbilo feminino ginostróbilo (direita) de pinheiro brasileiro Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze 1889 (foto: A.Paim).
Inicialmente nomeada por Giuseppe Bertolini em 1819 como Columbea angustifolia Bert., posteriormente foi redescrita por Achille Rich em 1922 como Araucaria brasiliana Rich., e retificada por Carl Ernst Otto Kuntze como Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, 1889. O epíteto genérico Araucaria possui seu radical na palavra Arauco (na língua mapuche, “água calcária”), uma região do Chile, e o epíteto específico angustifolia provêm do latim “folhas estreitas”. Essa planta de porte arbóreo notável é conhecida popularmente no Brasil como pinheiro-brasileiro, pinheiro-nacional, pinheiro-do-paraná, pinho ou araucária. Em tupi-guarani, é chamada de curi ou curiy. No Norte da Argentina, onde também ocorre, é chamada de pino de las misiones. E, internacionalmente, seu nome aparece como brazilian pine, parana pine e candelabra tree (SOLÓRZANO-FILHO, 1999).
Estróbilo masculino androstróbilo (microestróbilo), comumente chamado de mingote, de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, 1889. (foto: A.Paim).
Ciclo de vida de uma conífera generalizada (como visto em aula)
Desenho esquemático mostrando os quatro padrões de poliembrionia observados em Araucaria angustifolia. Os estágios embriogênicos inicial e tardio são traçados seguindo descrições na literatura. Durante o desenvolvimento inicial: dois ou mais óvulos fertilizados dão origem a duas ou mais plântulas de embriões polizigóticos (poliembrionia polizigótica – Padrão I); um óvulo fertilizado dá origem a dois embriões monozigóticos fundidos (poliembrionia monozigótica – Padrão II); um óvulo fertilizado dá origem a dois embriões monozigóticos não fundidos (poliembrionia monozigótica – Padrão III); um óvulo fertilizado dá origem a dois embriões monozigóticos fusionados no estágio embrionário tardio (após o estágio cotiledonar) (clivagem tardia – Padrão IV); ou um óvulo fertilizado dá origem a um embrião, mas desenvolve uma plântula de haste dupla (sem poliembrionia – Padrão IV). As plântulas apresentam diferenças de altura e número de cotilédones presentes.(Australian Journal of Botany, 2011, 59, 749–755) (researchgate).
Planta masculina de Araucaria bidwillii Hooker, 1843, localizada
no parque Farroupilha em Porto Alegre.
Estróbilos ou cones masculinos (androstróbilo) de Araucaria bidwillii Hooker, 1843.
Coletados no parque Farroupilha depois de um ventania forte.
(coleta e foto A. Paim 2022).
Araucaria bidwillii, também conhecida como araucária-de-Queensland e pinheiro Bunia, é uma espécie de conífera do gênero Araucária, originária de Queensland, Austrália. É encontrada de forma cultivada em diversas regiões do mundo. Espécies fósseis de morfologia parecida foram encontradas na Europa e na América do Sul. O Esta espécie de pinheiro pode atingir um porte de mais de 50 m de altura.
O nome da espécie foi dado pelo botânico William Jackson Hooker em homenagem a John Carne Bidwill, botânico britânico radicado na Oceania e que primeiro coletou dados daquela região da Austrália, enviando espécimes para estudiosos da Inglaterra. A. bidwillii é uma árvore sagrada para o povo Aborígene, que a chamavam de Bunia ou Bunia-bunia, as sementes nuas são comestíveis, semelhantes ao pinhão e foram um importante alimento para eles, que as consumiam cruas ou moídas e assadas numa espécie de pão (WP).
Fig. A
Fig. B
Estróbilos ou cones femininos (ginostróbilo) de Araucaria bidwillii.
(Lopes, s/d).
Fig. C
Ginostróbilo de A. bidwillii.
Fig. D
Sementes nuas (pinhões).
Fig. D
Pinhões descascados.
Fig. E
Figuras C a E. Cones sementes e tamanho relativo de um ginostróbilo, cone.
(Fonte: tropical)
Estróbilos, cones ou pinhas. Os microsporófilos (androstróbilo) e megasporófilos (ginostróbilo) são folhas modificadas para produção de "esporos". Estes esporos germinarão e formarão os gametófitos que por sua vez produzirão em seus tecidos reprodutivos (esporângios) os gametas masculinos (núcleos espermáticos) e femininos (oosfera). No caso dos gametófito masculino (microgametófito) ou grão de pólen, para que os gametas sejam formados, é necessário a polinização, pois ao chegar no gineceu da planta o grão de pólen germina formando o tubo polínico que irá levar os gametas masculinos (núcleos espermáticos) até a oosfera.
REPRESENTANTES DAS GIMNOSPERMAS
Ginkgo biloba
(Parque Farroupilha, Porto Alegre)
(foto: A.Paim)
Ginkgo biloba
(Parque Farroupilha, Porto Alegre. foto: A.Paim)
Ginkgo biloba
(Parque Farroupilha, Porto Alegre)
(foto: A.Paim)
Ginkgo biloba
(Parque Farroupilha) (foto: A.Paim)
Ginkgo biloba
(Parque Farroupilha)
Ginkgo biloba Linnaeus, 1771 (Ginkgophyta)
Cycas circinalis
Estróbilo masculino
Cycas circinalis
Estróbilo masculino
Cycas circinalis
Estróbilo masculino
Cycas circinalis
Estróbilo masculino
Cycas circinalis
Estróbilo masculino
Cycas circinalis
Estróbilo masculino
Cycas revoluta
Estróbilo feminino
Cladogramas mostrando o relacionamento entre as coníferas.
As primeiras coníferas aparecem no registro fóssil durante o Carbonífero Superior (Pensilvaniano), há mais de 300 milhões de anos atrás.
Acredita-se que as coníferas estão mais intimamente relacionadas com os Cordaitales, um grupo de árvores e trepadeiras do Carbonífero-Permiano cujas estruturas reprodutivas têm algumas semelhanças com as das coníferas.
As coníferas mais primitivas pertencem à assembléia parafilética de "coníferas walchianas", que eram pequenas árvores e provavelmente se originaram em habitats secos de terras altas.
A amplitude de distribuição das coníferas se expandiu durante o Permiano Inferior (Cisuraliano) para as terras baixas devido ao aumento da aridez. As coníferas Walchianas foram gradualmente substituídas por coníferas voltzialianas ou de "transição" mais avançadas.
As coníferas não foram em grande escala afetadas pelo evento de extinção Permiano-Triássico, e foram as plantas terrestres dominantes da era Mesozóica.
Grupos modernos de coníferas surgiram dos Voltziales durante o final do Permiano até o Jurássico. As coníferas sofreram um grande declínio no Cretáceo Superior, correspondendo à radiação adaptativa explosiva das plantas com flores.
A partir de 2016, as coníferas foram aceitas como compostas por sete famílias, com um total de 65-70 gêneros e 600-630 espécies (696 nomes aceitos).
Em outras interpretações, as Cephalotaxaceae podem ser melhor incluídas nas Taxaceae, e alguns autores também reconhecem Phyllocladaceae como distinta de Podocarpaceae (embora em algumas hipóteses esteja incluida na Podocarpace). A família Taxodiaceae está incluída na família Cupressaceae, mas foi amplamente reconhecida no passado e ainda pode ser encontrada em muitos guias de campo e livros de botânica. Uma nova classificação e sequência linear com base em dados moleculares podem ser encontradas em um artigo de Christenhusz et al.
As coníferas são um grupo antigo, com um registro fóssil que remonta a cerca de 300 milhões de anos atrás ao Paleozóico no final do período Carbonífero; mesmo muitos dos gêneros modernos são reconhecíveis a partir de fósseis de 60-120 milhões de anos. Outras classes e ordens, há muito extintas, também ocorrem como fósseis, particularmente do final do Paleozóico e do Mesozóico.
1) Para fertilizar o óvulo, o cone masculino libera o pólen que é levado pelo vento até o cone feminino. Isso constitui a polinização.
2) Cones masculinos e femininos geralmente ocorrem na mesma planta em alguns grupos como Pinofita.
3) O pólen fertiliza o gameta feminino (localizado no cone feminino). A fertilização em algumas espécies pode ocorrer até 15 meses após a polinização (pode levar 15 para que o núcleo espermático chegue na oorsfera).
4) Um gameta feminino ao ser fertilizado pelo núcleo espermático (gameta masculino) dará origem ao zigoto e se desenvolve em um embrião.
5) Desenvolve-se uma semente que contém o embrião. A semente também contém as células do tegumento que envolvem o embrião. Esta é uma característica evolutiva dos Spermatophyta.
6) A semente madura cai do cone no solo, pode ser transportada por animais (zoocoria), ou possuir uma asa e ser levada pelo vento (anemocoria).
7) A semente germina e a plântula (esporófito jovem) cresce até se tornar uma planta madura (esporófito adulto).
8) Quando a planta está madura, ela produz cones e o ciclo continua.
GNETOPHYTA
Gnetophyta é uma divisão de plantas (antes considerada uma ordem: Gnetales), agrupada dentro das gimnospermas, que inclui coníferas, cicas e ginkgos.
As gnetófitas compreendem cerca de 70 espécies nos três gêneros relíquias: Gnetum (família Gnetaceae), Welwitschia mirabilis Hooker, (família Welwitschiaceae) e Ephedra (família Ephedraceae).
O pólen fossilizado atribuído a um parente próximo da Ephedra foi datado desde o Cretáceo Inferior. Embora bastante diversas no período Cretáceo Inferior, apenas três famílias, cada uma contendo um único gênero, ainda estão vivas hoje.
A principal diferença entre as gnetófitas e outras gimnospermas é a presença de elementos de vaso, um sistema de condutos que transportam água dentro da planta, semelhantes aos encontrados em plantas com flores. Por causa disso, as gnetófitas já foram considerados os parentes mais próximos das plantas com flores, mas estudos moleculares mais recentes questionaram essa hipótese.
Gnetum
Gnetum (família Gnetaceae)
Welwitschia mirabilis planta feminina com cones
Welwitschia mirabilis planta feminina com cones
Welwitschia mirabilis planta feminina com cones
Welwitschia mirabilis planta feminina com cones liberando as sementes
Welwitschia mirabilis planta feminina (família Welwitschiaceae)
Ephedra cone feminino (família Ephedraceae)
Ephedra cones masculinos (família Ephedraceae)
Ephedra (família Ephedraceae)
Bibliografia
http://www.bibliotecaflorestal.ufv.br/bitstream/handle/123456789/17700/dissertacao_Gabriely%20%20Pinto%20Pereira.pdf?sequence=1&isAllowed=y
http://katyabotanica.blogspot.com/2015/06/tecidos-vasculares-xilemae-floema.html
https://www.livescience.com/4449-cave-chicago-full-ancient-wonders.html
https://tropical.theferns.info/image.php?id=Araucaria+bidwillii
https://tropical.theferns.info/image.php?id=Araucaria+bidwillii
https://www.ecodebate.com.br/2019/05/24/araucaria-angustifolia-botanica-evolucao-e-dispersao-da-especie-sob-o-vies-da-historia-ambiental-global-artigo-de-gil-karlos-ferri/
https://www.researchgate.net/publication/263030601_Patterns_of_polyembryony_and_frequency_of_surviving_multiple_embryos_of_the_Brazilian_pine_Araucaria_angustifolia
https://en.wikipedia.org/wiki/Araucaria_angustifolia
Blog destinado àqueles que amam a Vida, a Arte a Ciência e o Pensamento crítico. Por uma vida não fascista. ANTONIO PAIM MSc BSc.:
ResponderExcluirGostei do cabeçalho.
Obrigado pela informação partilhada.
Tenho 2 Bidwillii em fase de "nascimento" (1 ano em janeiro próximo).
Saudações da Lusitânia ;)