7.5.21

MICOLOGIA III SISTEMÁTICA E TAXONOMIA

REINO FUNGI 

SISTEMÁTICA DO REINO FUNGI

Sistema de classificação de seis reinos e a 
posição dos fungos (reino Fungi) dentro dos Eukarya.
Observe que os fungos, devido a diversas características que apresentam, 
são mais relacionados aos animais do que com os vegetais.

Reino Fungi
“Montando a Árvore da Vida Fúngica” (AFTOL)
“Assembling the Fungal Tree of Life” (AFTOL)
(LUTZONI et alii, 2004)


Características gerais dos fungos

1) Eucariotos.
2) Uni ou pluricelulares.
3) Possuem parede celular de quitina e betaglucanos (β-glucanos).
4) Corpo dos fungos é um talo, formado por um pseudotecido chamado micélio.
5) Fungos pluricelulares são formados por hifas.
6) As hifas se organizam no micélio.
7) O micélio pode ser dividido em: vegetativo e reprodutivo que produz o corpo de frutificação. 
8) Quanto a nutrição os fungos são heterótrofos por absorção.
9) Apresentam  glicogênio como carboidrato de reserva.
10) podem ser aeróbios ou anaeróbios.
11)Apresentam reprodução assexuada e sexuada.
12) As cristas mitocondriais são achatadas.
13) O complexo de Golgi apresenta cisterna única. 
14) Síntese de lisina pela via do ácido alfa-aminoadípico.
15) Centríolos presentes apenas nos flagelados. Nos demais fungos verdadeiros os corpos polares dos fusos desempenham papel semelhantes dos fusos na divisão celular.
16) O ergosterol é o esterol mais comum na membrana plasmática, e é o precursor da vitamina D; contém ainda Zymosterol (um intermediário da síntese do colesterol. 

O ergosterol é um esterol que é precursor da Vitamina D2. É transformado em viosterol por ação da luz ultravioleta e que depois é convertido em ergocalciferol, que é uma forma de vitamina D.

A constituição da parede celular dos fungos é peculiar pois apresenta fibras de quitina, um polissacarídeo nitrogenado, insolúvel e córneo formado por unidades de N-acetilglicosamina. A quitina é o constituinte principal do exoesqueleto dos artrópodes, e está presente, com menor destaque, em muitas outras espécies animais. Essa característica e a produção de glicogênio como reserva aproxima o reino dos fungos do reino dos animais.


O reino dos fungos (Reino Fungi) constitui um clado hiperdiverso de eucariotos heterotróficos por absorção caracterizado pela presença de uma parede celular quitinosa e beta-glucano, a perda de capacidades fagotróficas (i.e., perda da capacidade de  fagocitar; do grego antigo, φαγεῖν, phagein, devorar, κύτος, kytos células) e organizações celulares que variam de organismos monopolares completamente unicelulares e filamentos sinciciais (hifas cenocítico e hifas septadas) altamente complexos que podem formar estruturas macroscópicas. 

Os fungos emergiram como um "Terceiro Reino", abrangendo organismos que estavam fora da dicotomia clássica de animais versus vegetais. A taxonomia desse grupo tem uma história turbulenta que só agora começa a ser resolvida com o advento da genômica e da filogenômica. 

Com base no conhecimento atual, alguns pesquisadores dividem o reino em nove clados em nível de divisão ou filo: 

Opisthosporidia, 
Chytridiomycota, 
Neocallimastigomycota, 
Blastocladiomycota, 
Zoopagomycota, 
Mucoromycota, 
Glomeromycota, 
Ascomycota e
Basidiomycota. 

Entretanto uma classificação mais simples é adotada para que possamos estudá-los no nosso pouco tempo de aula 

Chitridiomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota 

Para cada um desses grupos, discutiremos suas principais características, importância e o papel no ambiente, seu habitat e sua diversidade, com foco nas relações evolutivas entre os principais clados de fungos.

RAxML phylogenetic tree of Kingdom Fungi based on the concatenated alignment of 192 conserved orthologous proteins. All branches received 100% bootstrap partitions except where noted by number above or below respective branches. Example images include: a) Rhizopus sporangium (SEM). b) Phycomyces zygospore (LM). c) Mortierella chlamydospores (SEM). d) Rhizophagus spores and hyphae (LM). e) Conidiobolus secondary (replicative) conidia forming on primary conidium (SEM). f) Basidiobolus ballistosporic conidium (SEM). g) Piptocephalis merosporangia (SEM). h) Linderina merosporangium (SEM). LM: light micrograph, SEM: scanning electron micrograph.

ASTRAL consensus cladogram of Kingdom Fungi based on analyses of individual bootstrap trees for each of 192 conserved orthologous proteins. All branches received 100% ASTRAL branch support except where noted by number above or below respective branches.

Os fungos verdadeiros, que constituem o clado monofilético chamado reino Fungi, compreendem sete filos: 
Chytridiomycota, 
Blastocladiomycota, 
Neocallimastigomycota, 
Microsporidia, 
Glomeromycota, 
Ascomycota e 
Basidiomycota 
(os dois últimos sendo combinados no sub-reino Dikarya).

Se fôssemos revisar os avanços mais recentes na filogenia e taxonomia de animais ou plantas, um parágrafo detalhando a relevância de qualquer um desses grupos seria supérfluo. Animais e plantas são estudados não apenas em cursos de especialização em biologia, mas também desde o ensino fundamental. Os fungos, no entanto, merecem apenas uma breve menção em livros didáticos do ensino médio e muito raramente ocupam uma posição central nos cursos de biologia de nível universitário, geralmente caindo entre os campos de botânica e microbiologia (Editorial, 2017; Freimoser, 2017). 

No entanto, os fungos estão literalmente em todos os lugares, moldando o mundo como o conhecemos. Eles podem ser encontrados na estratosfera (Wainwright, Wickramasinghe, & Rajaratnam, 2003) e no fundo do Mar Morto (Oren & Gunde ‐ Cimerman, 2012), das geleiras antárticas (Freeman et al., 2009) aos desertos tórridos (Gonçalves et al., 2016), do intestino das moscas (Blackwell, 2017) aos sedimentos oceânicos profundos (Nagahama et al., 2011), e em qualquer lugar entre eles. 

Os fungos são jogadores poderosos na biogeoquímica global, reciclando carbono e mobilizando nitrogênio, fósforo e outros bioelementos. 

Eles fornecem suporte essencial para a vida vegetal na forma de endófitos e micorrizas, enquanto fungos patógenos podem dizimar populações de plantas e animais, ameaçando o fornecimento de alimentos e até mesmo levando algumas espécies à beira da extinção. 

As singularidades metabólicas de muitos fungos forneceram à humanidade alimentos e bebidas fermentadas para nos alimentar e deleitar nossos sentidos, remédios para curar nossos corpos e muitos compostos com importantes utilizações industriais. Os próprios fungos são uma fonte importante e valiosa de alimento e, em um futuro próximo, a biomassa fúngica pode até ajudar a nos vestir e abrigar (Wojciechowska, 2017; Jones et al., 2018).

A taxonomia dos fungos sofreu grandes mudanças desde o reconhecimento deste grupo na taxonomia Linneana, onde foi considerada parte do "Regnum Vegetabile" (Linnaeus, 1767). As primeiras classificações incluíam vários grupos de eucariotos heterotróficos caracterizados por sua nutrição osmotrófica com afinidade filogenética diversa, bem como um núcleo de clados coletivamente considerados como "fungos verdadeiros", ou Eumycota (Whittaker, 1969).

Fungos verdadeiros, reino Fungi, e organismos semelhantes a fungos, por exemplo, Mycetozoa, Oomycota, constituem o segundo maior grupo de organismos com base em estimativas de riqueza global, com aproximadamente três milhões de espécies previstas. Em comparação com plantas e animais, os fungos têm planos corporais simples com estruturas morfológica e ecologica muitas vezes obscuras. Isso representa desafios para identificações acuradas e precisas. 
Fungos são organismos heterotróficos por absorção, eucarióticos que se desenvolvem e crescem na maioria das vezes  apresentando células alongadas e polarizadas (hifas) que podem ser septadas ou não, ou apresentam a forma de células em brotamento (semelhantes a leveduras), reproduzindo-se por meio de esporos meióticos e/ou mitóticos.(Lücking et alii, 2020)
O estilo de vida dos fungos evoluiu várias vezes de forma independente na Árvore da Vida (figura "Árvore da vida fungica"). A maioria das espécies conhecidas (cerca de 99%) são fungos verdadeiros (reino Fungi), enquanto cerca de 0,7% representam Eumycetozoa e outros grupos de bolor limoso ou fungo muscilaginoso do grupo Amoebozoa (supergrupo Amorphea), e outro 0,7% o Oomycota no Straminipila (Lücking et alii, 2020, Wijayawardene et al. 2020). 

A diversidade de Fungos e organismos semelhantes a fungos é impressionante, com aproximadamente 2,2 a 3,8 milhões de espécies previstas (Hawksworth e Lücking 2018). Ferramentas de identificação feitas sob medida para cada grupo são indispensáveis ​​para lidar com essa riqueza.
A–B) Oomycota; C–D) Mycetozoa; E) Mucoromycota; F–U) Ascomycota; V–AE) Basidiomycota. 
A) Albugo candida (on Capsella bursa-pastoris). B) Hyaloperonospora thlaspeos-perfoliati (on Microthlaspi erraticum); for Oomycota, COX1 and COX2 have been proposed as alternative DNA barcodes (Choi et al. 2015). C) Arcyria denudata. D) unidentified slime mold plasmodium; a portion of the nuSSU, in combination with COX1 and TEF1, has been shown to provide good resolution to delimit species (Schnittler et al. 2017). E) Phycomyces blakesleeanus (mating). F) Helicoma taenia (conidium). G) Sorokina caeruleogrisea (ascomata). H) Fusarium duofalcatisporum (conidia); secondary DNA barcodes, such as TEF1, have been proposed to delimit species in this plant-pathogenic genus (O'Donnell et al. 2015; Al-Hatmi et al. 2016; Xia et al. 2019). I) Placomaronea candelarioides (thallus). J) Xylaria polymorpha (stromata bearing ascomata). K) Rhytidhysteron columbiense (ascomata); this conspicuous saprotrophic genus contains numerous unrecognized species based on ITS (Soto-Medina and Lücking 2017). L) Neocosmospora vasinfecta (perithecia); this genus is one example of competing solutions to ranking clades in Fusarium s.lat. at genus level (Summerell 2019; Sandoval-Denis et al. 2019), a problem that is not resolvable by phylogeny alone (Lücking 2019), but which affects nomenclature of economically important fungi. M) Ophiocordyceps curculionum (stroma growing out of a weevil). N) Cookeina tricholoma (ascomata). O) basidiomycetous yeast (various members of Cystofilobasidiales) efflux on tree stump (Yurkov et al. 2020). P) Aspergillus sydowii (culture); fungi of this genus can cause aspergillosis in humans and are identified through a combination of DNA barcoding (TUB2) and high-resolution melting (HRM) assay (Fidler et al. 2017). Q) Pyrenula subpraelucida (ascospore). R) Pseudopestalotiopsis ixorae (conidium); this is another genus for which secondary DNA barcodes (TEF1, TUB2) have been proposed (Maharachchikumbura et al. 2012, 2014). S) Rhytisma acerinum (tar spot on Acer); recently, a separate, near-cryptic North American species was discovered integrating ITS and biological data (Hudler et al. 1998). T) Macgarvieomyces juncicola (conidiophore with conidia). U) Batistia annulipes (stromata). V) Thelephora terrestris (basidioma). W) Cora imi (thallus); until recently, this genus was believed to include a single species, but integrative taxonomy combining the ITS barcoding marker and morpho-anatomical and ecological characters recognizes nearly 200 (Lücking et al. 2014, 2017). X) Cyathus striatus (basidiomata). Y) Ramaria formosa (basidiomata). Z) Campanella caesia (basidiomata); based on ITS barcoding data, this presumably European taxon is subcosmopolitan, being also found in North America including Mexico, South America (Colombia; photograph), and Africa (Kenya). AA) Coprinellus disseminatus (basidiomata). AB) Aseroe rubra (basidioma). AC) Tremella mesenterica (basidioma). AD) Schizophyllum commune (basidiomata); this industrially important taxon includes geographically separated clades based on the IGS (James et al. 2001). AE) Amanita muscaria (basidioma); according to a three-marker study (ITS, nuLSU, TUB2; Geml et al. 2006), this well-known mushroom comprises several cryptic species.

Os fungos estão em terceiro lugar entre os reinos eucarióticos em termos de riqueza de espécies conhecidas ao redor do mundo, com aproximadamente 140.000 espécies, mas o número total foi estimado entre 2,2 e 3,8 milhões. (Hawksworth and Lücking 2018).

Fungos em sentido amplo são onipresentes nos ecossistemas terrestres, de água doce e marinhos (Dix e Webster 1995; Mueller et al. 2004; Jones et al. 2019, Lücking et alii, 2020).
 
Eles realizam processos importantes como decompositores de material orgânico que contribuindo para os ciclos de nutrientes, parasitas que controlam a estrutura da população de hospedeiros, mutualistas anaeróbicos do intestino de herbívoros e mutualistas com organismos autotróficos, por ex. as várias formas de endófitos, líquenes e micorrizas. 

Os fungos têm impacto econômico como patógenos vegetais e animais (incluindo humanos), no controle biológico de pragas agrícolas, na indústria alimentícia e farmacêutica, como cogumelos comestíveis, e também são aplicados como indicadores de saúde ambiental (May e Adams 1997; Nimis et al. 2002; Crawford 2019; Hyde et al. 2019).


A árvore da vida fúngica. Árvore apresentando grupos atualmente descritos dentro do Reino Fungi até o nível de classe, bem como linhagens incertae sedis que não podem ser atribuídas a nenhuma outra classe. No caso dos fungos zigomicetos, por razões históricas, foram incluídas linhagens até o nível de ordem. A primeira coluna usa cores para agrupar clados em filos correspondentes. A segunda coluna compila os estilos de vida presentes em cada grupo. Quadrados vazios indicam que o estilo de vida dado é anedótico ou hipotético. A terceira coluna mostra o número de espécies descritas em cada grupo de acordo com o Catálogo da Vida (Bisby & Roskov, 2010) ou, para certos grupos que não estão representados nesta base de dados, Wikispecies (Wikimedia, 2011). Uma vez que o número de espécies pode variar em várias ordens de magnitude, as barras de número das espécies são codificadas com cores diferentes. Árvore gerada usando o servidor interativo Tree of Life (iTOL) (Letunic & Bork, 2016).

Hierarchical illustration of fungal phylogenetic classification.


VÍDEO SOBRE ECOLOGIA E FISIOLOGIA DOS FUNGOS

https://youtu.be/hdVVeYzMJog

Qualquer um de nós pode observar o que os biólogos observam em densas colônias de fungos filamentosos crescendo em placas de ágar ricas em nutrientes, mesmo estando na natureza os filamentos sendo muito mais longos e as colônias menos densas, as vezes podemos notar uma fruta madura, ou um pão com uma densa colônia esbranquiçada de zigomiceto. Quando um dos filamentos entra em contato com um suprimento de alimento, toda a colônia se mobiliza e realoca recursos para explorar o novo alimento. Se todo o alimento se esgotar, a esporulação é desencadeada.

Embora os filamentos e esporos dos fungos sejam microscópicos, a colônia pode ser muito grande, com indivíduos de algumas espécies rivalizando com a massa dos maiores animais ou plantas.

Antes da "cópula" na reprodução sexuada, os fungos individuais se comunicam com outros indivíduos quimicamente por meio de feromônios. Em cada filo, pelo menos um feromônio foi caracterizado, e eles variam de sesquiterpenos e derivados da via dos carotenóides em quitridiomicetos e zigomicetos a oligopeptídeos em ascomicetes e basidiomicetos.

Em seus variados habitats naturais, os fungos geralmente são os organismos decompositores primários presentes. Muitas espécies são sapróbios de vida livre (usuários de carbono fixado por outros organismos) em substratos lenhosos, solos, serapilheira, animais mortos e exsudatos de animais. As grandes cavidades comidas de árvores vivas por fungos em decomposição de madeira fornecem ninhos para uma variedade de animais, e a extinção do pica-pau-bico-de-marfim deveu-se em grande parte à perda, por meio da atividade humana, da derrubada de árvores nas quais esses pássaros nidificavam. Em alguns ambientes com baixo teor de nitrogênio, vários grupos independentes de fungos têm adaptações como laços e botões pegajosos para capturar e degradar nematóides e outros pequenos animais.

No entanto, muitos outros fungos são muito versáteis e, nesse papel, vários grupos de sucesso formam associações simbióticas com plantas (incluindo algas), animais (especialmente artrópodes) e procariotos. Exemplos são líquens, micorrizas e endófitos de folhas e caule (fungos que vivem em plantas, provavelmente em comensalismo ou simbiose). Embora os líquens possam parecer raros em cidades poluídas, eles podem formar a vegetação dominante em alguns ambientes, e há mais de 80% de chance de que qualquer planta que você encontrar seja uma planta micorrízica.

Os fungos fitopatógenos, i.e., que atacam plantas causando doenças, podem ser divididos em dois grupos: biotróficos e necrotróficos. Os biotróficos são parasitas que extraem seus nutrientes de tecidos vivos, ou seja, exercem o parasitismo em plantas vivas, apresentando um alto grau de especificidade. Enquanto que os fungos necrotróficos, ao contrário dos biotróficos, têm a habilidade de extrair nutrientes de tecidos mortos do hospedeiro. O que diferencia esses patógenos é que, enquanto os biotróficos colonizam primeiro os tecidos das plantas para depois atacá-los, os necrotróficos se alimentam dos tecidos mortos. Ou seja, matam as células para, em seguida, se alimentar delas. O que os torna muito mais patogênicos, menos específicos e mais difíceis de controlar em lavouras de plantas cultivadas.

Endófitos de folha e caule são uma descoberta mais recente, e alguns desses fungos podem proteger as plantas que habitam, evitando a herbivoria e até mesmo influenciando a floração e outros aspectos da biologia reprodutiva das plantas.

Os fungos são os patógenos vegetais mais importantes e incluem ferrugens, carvões e muitos ascomicetos, como os agentes da doença do olmo holandês e da praga da castanheira. Entre as outras associações bem conhecidas estão os parasitas fúngicos de animais. Os humanos, por exemplo, podem sucumbir a doenças causadas por Pneumocystis, um tipo de pneumonia que afeta indivíduos com sistema imunológico suprimido, Coccidioides a febre do vale, Ajellomyces causa a blastomicose e histoplasmose, e Cryptococcus causa a criptococose (doença transmitida por pombos). A melhor forma de proteger desta doença é com vacinação. Vacina disponível pela rede pública. (Kwon-Chung e Bennett, 1992).

Características gerais dos fungos

1) São organismos eucarióticos, não vasculares, sésseis e heterotróficos por absorção.

2) Podem ser unicelulares ou pluricelulares filamentosos.

3) Reproduzem-se por meio de esporos.

4) Exibem alternância de gerações.

5) Apresentam reserva de glicogênio.

7) Apresentam biossíntese de quitina na parede celular.

8) Parede celular com beta-glucano. 

9) Apresentam reprodução sexuada e assexuada.

10) Maioria de vida livre, estabelecendo relações harmônicas com organismo de outros reinos e alguns são parasitas podendo infectar animais e vegetais.

Os exemplos incluem cogumelos, orelhas-de-pau, bolores, mofo, leveduras, ferrugem e carvões.

11) A hifa é a unidade morfofisiológica do fungo.

12) As hifas formam um pseudotecido chamado micélio.

13) Segundo o modo de vida, os fungos podem ser agrupados em três grandes grupos:

Saprofítico
Os fungos saprofíticos se nutrem alimentando-se de substâncias orgânicas mortas. Exemplos: Rhizopus, Penicillium e Aspergillus.

Parasitários
Os fungos obtêm sua nutrição ao viver em outros organismos vivos (plantas ou animais) e absorvem nutrientes de seu hospedeiro. Exemplos: Taphrina deformans (vassoura de bruxa, crespeira) e Puccinia spp. (ferrugens).

Simbióticos 
Esses fungos, geralmente ascomicetos e basidiomicetos vivem numa relação de associação interdependente com outras espécies em que todas as espécies se beneficiam mutuamente. Exemplos: líquenes (dois ou mais fungos ascomiceto e basidiomiceto e algas ou cianobacatérias) e micorrizas (fungos e raízes de plantas) e endófigos (fugnos que vivem nos tecidos das folhas, caule e raízes, dentro das células ou entre as células vegetais). 


Depois que vimos que ainda há grande incerteza dos constituintes desse importante reino, vamos estudar os fungos segundo esse diagrama que coloca os filos mais conhecidos e mais bem estudados nos ultimos anos. Lembrando sempre que alguma incerteza sempre existirá, afinal a ciência não é infalível e ha espaço sempre para pesquisa e novas concepções que nos aproximem da real posição dos taxons dentro do reino.
O clado contendo Ascomycota e Basidiomycota é classificado como sub-reino Dikarya, refletindo a sua suposta sinapomorfia que é a presença de hifas dicarióticas (HIBBETT et alii, 2007).

Vídeo do Instagram 



Cladograma de conseso do reino Fungi, que vamos usar em nossa aulas.

FILO CHYTRIDIOMYCOTA 

O filo Chytridiomycota inclui organismos heterotróficos com paredes quitinosas, nutrição por absorção, tendo todas as espécies um estágio zoospórico no seu ciclo de vida (Barr 1990). Este filo contém somente uma classe, Chytridiomycetes, sendo a única pertencente ao reino Fungi que produz células móveis. Com exceção as poucas espécies com células poli flageladas, as células móveis (zoósporos e gametas) destes organismos possuem um único flagelo tipo chicote, posteriormente localizado (Alexopoulos et al. 1996). 

A classe é subdividida, principalmente, com base na ultraestrutura dos zoósporos, em cinco principais ordens, Blastocladiales, Chytridiales, Monoblepharidales, Neocallimasticales e Spizellomycetales ( Hawksworth et al. 1995, Barr 2001). Os fungos pertencentes a este filo são similares aos fungos superiores pela composição de suas paredes celulares, bioquímica celular, bem como pela análise seqüencial das subunidades ribossômicas. Sem se considerar aspectos bioquímicos ou moleculares, há espécies filamentosas entre os Chytridiomycota para justifi car sua relação com os fungos superiores (Barr 1990, 1992). 

Outras características que possuem em comum com os outros fungos são: 
1) a estrutura cenocítica do talo e a conversão do zigoto em esporo ou esporângio de resistência, ou no desenvolvimento de talo diplóide. 
2) Possuem talo de desenvolvimento endógeno ou exógeno, holocárpico ou eucárpico, monocêntrico, policêntrico, rizoidal ou micelial; 
3) paredes celulares com quitina e glucanos; 
4) cristas mitocondriais achatadas; 
5) divisões intranucleares cêntricas; 
6) zoósporos sem mastigonemas ou escamas (flagelo tipo chicote), com um único sistema de raízes flagelares e algumas vezes rumposomos. 
7) Reprodução assexual por meio de zoósporos e, a sexual por copulação planogamética, copulação de gametângios ou somatogamia (Hawksworth et al. 1995, Alexopoulos et al. 1996). 

Estes fungos estão presentes nos ecossistemas terrestres e aquáticos, vivendo saprobicamente ou parasitando algas, anfíbios, outros fungos, animais microscópicos e, plantas superiores. Olpidium brassicae (Woronin) Dang é vetor de inúmeras viroses em plantas de interesse econômico e, Synchytrium endobioticum (Schilb.) Percival, é responsável pela doença conhecida como verruga preta da batata. 

Os representantes de Neocallimasticales são anaeróbios obrigatórios em rúmen e ceco de herbívoros (Alexopoulos et al. 1996). Batrachochytridium dendrobatidis Longcore, tem merecido atenção especial por ser responsável pelo declínio da população de anfíbios nativos em várias partes do mundo, inclusive no Brasil (Carnaval et al. 2005).

No Brasil, se conhece aproximadamente somente cerca de 15% dos táxons de Chytridiomycota já registrados no mundo. Em áreas de Mata Atlântica, mesmo se considerando a importância da mesma, poucos ainda são os estudos sobre sua diversidade (Milanez et al. 1994a, Schoenlein-Crusius & Milanez 1996, Pires-Zottarelli 1999). Na Reserva Biológica de Paranapiacaba, os estudos anteriormente realizados (Rogers et al. 1970, Schoenlein-Crusius et al. 1992, Antunes et al. 1993, Pires-Zottarelli et al. 1993, Schoenlein-Crusius & Milanez 1998; Schoenlein-Crusius et al. 1999), contribuíram para o conhecimento da diversidade e ecologia dos fungos zoospóricos da reserva, resultando no conhecimento de 16 táxons pertencentes ao filo Chytridiomycota, com 11 ao nível específico. (Pires-Zottarelli E Lenk Gomes, 2007)


Light micrographs of representative chytrids

Light micrographs of representative chytrids to give some indication of their biodiversity. A, Catenomyces persicinus polycentric thallus with apophysate (swollen) rhizoidal axis and intercalary zoosporangia. B, Spizellomyces plurigibbosus monocentric, inoperculate zoosporangium (zs), with swollen, apophysate rhizoidal axis (ap) and branched rhizoids that are blunt at the tips. C, Chytriomyces hyalinus monocentric, operculate zoosporangium (zs) with long branched rhizoids that taper to less than 0.5 µm at the tips. D. Terramyces subangulosum monocentric, inoperculate sporangium with a thick rhizoidal axis, and densely branched rhizoids (rh) that taper to less than 0.5 µm at tips. E, Coelomomyces stegomyiae elliptical resting spores inside the anal gills of its mosquito host. F, Monoblepharis polymorpha mature zygote or oospore (os), empty and mature antheridia (an) and male gametes (antherozoids, at) emerging from antheridium. G, Catenochytridium sp., monocentric, operculate (op) zoosporangium with catenulate (= chain-like) rhizoids (rh). H, Lobulomyces angularis monocentric, operculate sporangium with thread-like rhizoids that branch several µm from the sporangial base. I, Rozella allomycis parasitising hyphae of Allomyces (another chytrid, though now placed in the related phylum Blastocladiomycota). The parasite grows inside the host and causes it to produce hypertrophied, highly septate cells within which the parasite forms thick-walled resting spores (rs) or unwalled zoosporangia (zs) that use the host’s cell wall as its own. J, the polycentric thallus of Polychytrium aggregatum with at least two sporangia; the inset shows the zoospores of P. aggregatum. K. Blyttiomyces helicus growing on pollen grain and forming an epibiotic, inoperculate sporangium with distinct helical pattern. Scale: approximate sizes indicated by scale bar in A = 10 µm. Images by Dr Timothy Y. James, Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Michigan, Dr Joyce E. Longcore, School of Biology and Ecology, The University of Maine and Dr Peter M. Letcher, Department of Biological Sciences, University of Alabama. Figure modified from James et al. (2006) using graphic files kindly supplied by Dr T. Y. James. Reprinted with permission from Mycologia. © The Mycological Society of America.




CARACTERÍSTICAS DOS QUITRÍDIOS

1) São os fungos mais ancestrais conhecidos

2) Apresentam esporos uniflagelados 

3) São unicelulares ou filamentosos

4) A maioria é aquático 

5) Saprófagos ou parasitas de algas, protozoários e outros fungos

6) A parede celular é gelatinosa e formada por celulose e glucanos, e quando
rígida é formada por celulose um traço único nos fungos atuais.

7) São principalmente fungos filamentosos com hifas cenocíticas, (hifas multinucleadas sem septos ou paredes divisórias). Embora existam também espécies unicelulares ou unicelulares com rizoides (raízes falsas com função de absorção formadas por filamentos curtos sem núcleo).

8) Suas paredes celulares são compostas de quitina, embora em algumas espécies também haja celulose. Eles não formam colônias de hifas ramificadas (micélio), como é o caso de fungos não flagelados. 

9) A forma do talo é esferoidal multinucleado.

10) Os talos são as estruturas de alimentação que mais tarde se tornam esporângios. O esporângio é uma estrutura em forma de saco com paredes finas no qual os zoósporos são formados.

11) Apesar de serem esferoidais os Chytridiomicotas têm formas variadas de estrutura do talos e órgãos reprodutivos. Algumas espécies possuem talos holocárpicos, i.e., completamente transformados em esporângio.

12) Outras formas mostram talos eucárpicos, mantém funções vegetativas e reprodutivas, podendo ser monocêntrica, um esporângio com rizoides, ou policêntrica (vários esporângios e rizoides). 

13) As formas mais simples dos quitrididiomicetos são endoparasitas e animais.


Zoósporos

O mais notável nesse grupo é a produção de células móveis chamadas de zoósporos, os esporos flagelados e gametas ciliados. Os zoósporos são células sem parede celular, geralmente de 2 a 10 μm de diâmetro que contêm um único núcleo.

Com exceção de alguns gêneros, os zoósporos são propelidos por um único flagelo liso posteriormente orientado.


Parasitas em animais

Quitridiomicose é uma doença que afeta anfíbios, especialmente rãs, sapos e pererecas, mas pode atacar também salamandras. É causada pelo fungo Batrachochytrium dendrobatidis, o único Chytridiomycota conhecido por ser um parasita vertebrado.

A pele dos animais é infectada quando entra em contato com águas onde são encontrados os zoósporos do fungo. Em alguns casos, foi relatado o extermínio de 100% da população de sapos e é a causa da extinção de quatro espécies de sapos na Austrália.







Os quitrídios não são só variáveis em seu nicho, mas também são muito variáveis quanto a aspectos reprodutivos e de histórico de vida. Apresentam quitina em sua parede e assim como os outros fungos verdadeiros e armazenam glicogênio.



Atividade prática 
(protocolo) 

1) Use epiderme de cebola como isca;

2) Lave bem a epiderme, deixe secar e coloque durante 1h sob UV;

3) Coloque em amostras de água ou de solo;

4) Após 5 dias, aproximadamente, poderá visualizar espécies de quitridiomicetes

FILO ZYGOMYCOTA

A maioria dos Zygomycota cresce no ambiente terrestre, em contato com o ar, o que pode ser deduzido pela ausência de esporos e gametas flagelados. Cerca de 1000 espécies são conhecidas para o filo, podendo ser além de saprófitas, parasitas de plantas e animais, ou ainda formar micorrizas. Os gêneros Rhizopus Ehrenb. e Mucor P. Micheli ex L. representam os bolores ou mofos.




A divisão ou filo Zygomycota Moreau (grc. ζυγόν= jugo; μύκης= fungo) compreende todos os fungos que produzem zigósporos formados em zigosporângio de parede espessa, proveniente da conjugação de duas hifas haplóides.
Zigósporo (flickr)

Zigósporo maduro e germinação de um esporângio (wbrf)

Rhizopus stolonifer

Também se reproduzem asexuadamente através de esporangiósporos, formados dentro de esporângios. Estudo molecular demonstra que o filo é polifilético, podendo ser dividido em vários filos no futuro. São fungos de conjugação, terrestres filamentosos que vivem no solo como decompositores ou parasitas de plantas, insetos e de outros animais. 
A) Reprodução assexada via esporos; B) Reprodução sexuada: formação do zigósporo. 1) Fusão de hias); 2) Fusão de gametângios e início da formação do zigósporo; 3) zigósporo; 4) germinação do zigósporo 
(modificado de Rambelli 1981).

Apresentam hifas cenocíticas, com septos normalmente encontrados somente em hifas que delimitam esporângios e gametângios, ou em partes mais velhas do micélio. Uma das espécies mais conhecidas é o Rhizopus stolonifer (bolor negro do pão). O grupo compreende cerca de 1065 espécies de fungos que se desenvolvem principalmente em material vegetal ou animal em decomposição. No Brasil são encontrados cerca de 165 espécies. O filo tem razoável número de estudiosos no exterior, com alguns grupos recebendo mais atenção que outros. No Brasil, faltam pesquisadores deste grupo, o que acarreta em um fraco conhecimento sobre a biodiversidade de fungos zigomicetos na maior parte das regiões do país.

Zigomiceto crescendo para fora do corpo do seu hospedeiro

https://youtu.be/8Hqfc1xeF1M

https://youtu.be/hKG2g-2T5qQ

Os fungos zigomicetos foram classificados como um único filo, Zygomycota, com base na reprodução sexuada por zigosporos, reprodução assexuada frequente através de esporângios, produção de hifas cenocíticas e ausência de esporocarpos multicelulares, todos com algumas exceções. 

Entretanto, filogenias moleculares baseadas em um ou alguns poucos genes não suportavam a monofilia do filo, e o filo foi posteriormente abandonado. Análises filogenéticas de um conjunto de dados em escala de genoma para 46 táxons, incluindo 25 zigomicetos e 192 proteínas, foi demonstrado que os zigomicetos compreendem dois clados principais que formam um grado (grade) parafilético.
[grade é um táxon unido por um nível de complexidade morfológica ou fisiológica. O termo foi cunhado pelo biólogo britânico Julian Huxley, para contrastar com clado, que é um grupo monofilético ou natural, i.e., uma unidade estritamente filogenética.]

Uma classificação filogenética formal foi então proposta e inclui dois filos, seis subfilos, quatro classes e 16 ordens. Com base nesses resultados, os filos Mucoromycota e Zoopagomycota são circunscritos. 
Zoopagomycota compreende Entomophtoromycotina, Kickxellomycotina e Zoopagomycotina; constitui a primeira linhagem divergente de zigomicetos e contém espécies que são principalmente parasitas e patógenos de pequenos organismos (por exemplo, amebas, insetos, etc.) e outros fungos, ou seja, micoparasitas.

Mucoromycota compreende Glomeromycotina, Mortierellomycotina e Mucoromycotina e é irmã de Dikarya. 
É o clado mais derivado de zigomicetos e consiste principalmente em fungos micorrízicos, endófitos de raiz e decompositores de material vegetal. A evolução dos modos tróficos, morfologia e análise dos dados em escala do genoma são discutidos (SPATAFORA et alii, 2017).

[Zygomycete fungi were classified as a single phylum, Zygomycota, based on sexual reproduction by zygospores, frequent asexual reproduction by sporangia, absence of multicellular sporocarps, and production of coenocytic hyphae, all with some exceptions. Molecular phylogenies based on one or a few genes did not support the monophyly of the phylum, however, and the phylum was subsequently abandoned. Here we present phylogenetic analyses of a genome-scale data set for 46 taxa, including 25 zygomycetes and 192 proteins, and we demonstrate that zygomycetes comprise two major clades that form a paraphyletic grade. A formal phylogenetic classification is proposed herein and includes two phyla, six subphyla, four classes and 16 orders. On the basis of these results, the phyla Mucoromycota and Zoopagomycota are circumscribed. Zoopagomycota comprises Entomophtoromycotina, Kickxellomycotina and Zoopagomycotina; it constitutes the earliest diverging lineage of zygomycetes and contains species that are primarily parasites and pathogens of small animals (e.g. amoeba, insects, etc.) and other fungi, i.e. mycoparasites. Mucoromycota comprises Glomeromycotina, Mortierellomycotina, and Mucoromycotina and is sister to Dikarya. It is the more derived clade of zygomycetes and mainly consists of mycorrhizal fungi, root endophytes, and decomposers of plant material. Evolution of trophic modes, morphology, and analysis of genome-scale data are discussed.]




Atualmente não há um consenso sobre as relações evolutivas entre os membros do reino Fungi, principalmente quando se trata dos chamados fungos inferiores, Chytridiomycota M.J. Powell, phylum nov. e Zygomycota Moreau. Com base no trabalho de Liu e colaboradores, supõe se que Zygomycota seja uma linhagem que divergiu cedo de Chytridiomycota, tomando uma posição basal aos filos Ascomycota Caval.-Sm. e Basidiomycota R.T. Moore na árvore evolutiva. Estes mesmos pesquisadores afirmam que os flagelos foram perdidos em apenas um único evento (considerando portanto Chytridiomycota como monofilético) e não em vários momentos independentes, como muitas vezes afirmado por outros pesquisadores, o que então colocaria os quitridiomicetos como um grupo parafilético. (LIU, HODSON & HALL, 2006)

The life cycle of Basidiobolus ranarum. (A) The life cycle starts when sticky conidia are forcibly ejected from sporangiophores. (B) The sticky primary conidium could attach to a passing host (humans or insects) or develop an elongated adhesive conidium (capilloconidium), which also can attach to passing hosts. (C) The latter secondary elongated structure could develop to contain a sticky beak haptor that divides to form numerous “Palmella” endospores, some of which are released outside the broken capilloconidium cell wall, giving rise to new hyphae and single sporangiophores (A). (D and E) The target insects (D) can be ingested by reptiles or amphibians (E), initiating a new cycle inside the intestinal tract of these animals. (F) In this new environment, hundreds of resistant meristospores are produced and then secreted in feces. When environmental conditions are right, coenocytic hyphae are developed (G). (H) If two opposite-sex hyphae contact each other, their exchange of genetic material leads to the formation of sexual zygospores (see also Fig. 7). Zygospores can develop into sporangiophores (long arrow).(VILELA AND MENDOZA, 2018, 1, 2).

FILO GLOMEROMYCOTA

Todos os representantes dessa divisão se reproduzem assexuadamente formando Glomerosporos como estruturas reprodutivas. Caracterizam-se por formar associação com raízes da maioria das famílias de plantas. O filo Glomeromycota é constituido por quatro ordens: 
Diversisporales:
Acaulosporaceae, Diversisporaceae, Entrophosporaceae, Pacisporaceae, Gigasporaceae, Scutellosporaceae, Racocetraceae, Dentiscutataceae, 
Archaeosporales:
Archaeosporaceae, Geosiphonaceae e Ambisporaceae, 
Paraglomerales: Paraglomeraceae e
Glomerales: Glomeraceae.

A maioria dos representantes desse filo formam associação simbiótica obrigatória com vegetais, exceto Geosiphon pyriformis (Geosiphonaceae) que forma associação simbiótica com cianofíceas.

SUB REINO DIKARYA 

Dikaryons shown in a Basidiomycete mitosis cycle. 
Note the two nuclei coming from two separate original fungi

Depiction of progress in our understanding of relationships among the Ascomycota resulting from Reeb et al. (2004) and this study, compared to Taylor et al. (2004). Thicker and darker internodes represent new relationships and underlined names correspond to re‐circumscribed taxonomic entities when compared to Taylor et al. (2004). Supraordinal names and common names are shown on the tree before and after the slash sign, respectively. Taxa listed at the tips of terminal branches that include lichen‐forming species are annotated with “(L).” Note the phylogenetic uncertainty among several lineages, including Taphrinomycotina (=Archiascomycetes), within the Pezizomycotina (= Euascomycetes) and within the Sordariomycetes (among Dothideomycetidae, Arthoniomycetidae, and Sordariomycetidae). “Loculoascomycetes” (e.g., Chaetothyriales, Dothideomycetidae, Verrucariales, and Pyrenulales) do not denote monophyletic groupings. Most cleistothecial fungi (“plectomycetes”) occur in a monophyletic lineage (Eurotiomycetidae; Geiser and LoBuglio, 2001), while others are derived members of other lineages such as the Sordariomycetes (“pyrenomycetes”). The vast majority of “pyrenomycetes” are members of the Sordariomycetes with a few unique and poorly known perithecial species among the Laboulbeniomycetes. Because of the enhanced level of support for relationships among lichen‐forming ascomycetes revealed by this study, the Lecanoromycetes can now be restricted to the Acarosporomycetidae, Ostropomycetidae, and Lecanoromycetidae; and the monophyletic group including the Eurotiales and Onygenales (sensu Eriksson et al., 2004), Chaetothyriales, Verrucariales, and Pyrenulales can now be recognized at the class level (Eurotiomycetes) with two distinct subclasses (Chaetothyriomycetidae and Eurotiomycetidae) (Seg. LUTZONI et alii, 2004).

Phylogenetic relationships among 103 ascomycete and basidiomycete species based on combined evidence from nucSSU, nucLSU, mitSSU rDNA, and RPB2. This phylogeny resulted from a 50% majority rule consensus of 69 000 trees sampled with Bayesian Metropolis coupled Markov chain Monte Carlo (MCMCMC). The resulting posterior probabilities (PP) are shown above internal branches before the slash sign. One hundred Bayesian MCMCMC analyses were conducted on bootstrapped versions of this four‐locus data set. Bayesian bootstrap proportions (BBP) ≥50% are presented above internal branches after the slash sign. NJ bootstrap proportions (NJBP) with ML distance (1000 bootstrap replicates) are shown below internal branches before the slash sign. Weighted MP bootstrap proportions (MPBP) are shown below branches after the slash sign. Branch lengths are not proportional to evolutionary rates or number of changes, but were adjusted for optimal use of space. See Appendix 6 (in Supplemental Data accompanying the online version of this article) for a phylogram version of this tree with branch lengths proportional to the average number of substitutions per site.(Seg. LUTZONI et alii, 2004).


FILO ASCOMYCOTA

Características dos ascomicetes


1) Esporos sexuais (meiosporos n), ascosporos se desenvolvem em um asco (saco); descarregado à força.

2) Asco se desenvolve a partir de um zigoto, célula vegetativa 2N ou hifas ascógenas.

3) Hifas dicarióticas ascógenas homocarióticas ou heterocarióticas; não vivendo livremente

4) Estágio vegetativo unicelular ou filamentoso; 

5) Hifas com células delimitadas por septos

6) Septos perfurados, permite a migração nuclear e a formação de heterocariontes.

7) Parede celular geralmente β1,3 1,6 glucanos,  ou ainda mannanos (proteínas glicosiladas), em conjunto com quitina.

8) Todos, exceto Hemiascomicetes, apresentam ascocarpos.

9) Muitos têm estágio assexual pleomórfico (sem uma forma definida).

10) heterotálico ou homotálico.
Heterotalismo é a propriedade do micélio dos fungos e dos protalos de plantas onde não existe diferenciação sexual no aspecto morfológico, contudo apresentam diferenças sexuais fisiológicas dizendo-se existirem linhagens positivas e negativas. Estes fungos são designados heterotálicos (heteros = dissemelhante). Nestes fungos a reprodução sexual só pode ocorrer entre talos com linhagens positivas e negativas. A reprodução sexual é isogâmica: envolve a conjugação de dois gâmetas similares. Durante a conjugação as duas hifas contendo linhas positivas e negativas ligam-se (heterotalismo). As hifas conjugadas produzem um progametângio em forma de taco que liberta a sua extremidade (chamada gametângio). Os gametângios fundem-se, a parede mediana dissolve-se e os núcleos fundem-se em pares, formando um zigoto. Este desenvolve uma parede grossa e resistente formando o zigósporo. Cada zigósporo, ao germinar, produz um promicélio que desenvolve um esporângio na sua extremidade. Quando o esporângio rompe, os esporos libertam-se e germinam produzindo novos micélios.

11) São heterotálicos 
Heterotalismo é a propriedade do micélio dos fungos e dos protalos de plantas onde não existe diferenciação sexual no aspecto morfológico, todavia apresentam diferenças sexuais fisiológicas, assim, chamamos as linhagens de hifas: positivas e hifas negativas. Estes fungos são designados heterotálicos (heteros = diferentes, dessemelhantes).

12) A reprodução sexual é por:
a) fusão gametangial: o estabelecimento de micélio 2N ou N + N ocorre quando há fusão de gametângios morfologicamente semelhantes; este processo é semelhante ao Zygomycota.
b) contato gametangial: fusão de gametângios morfologicamente distintos; estes são conhecidos como antheridia e ascogonia.
c) espermatização: fusão de espermácia ou conídios e ascogônia; a espermácia é semelhante aos esporos assexuados unicelulares (conídios), mas a espermácia não germina e não pode formar um estado de vida livre. já os conídios podem formar um estado de vida livre.
d) somatogamia: fusão de células vegetativas ou hifas.
e) conidiação: os esporos são capazes de funcionar como agente fertilizante ou conídios (Ex. Neurospora).

Ciclo de via e morfologia de Ascomycota
(Fonte: SiliconProphet)

Saccharomyces cerevisiae


FILO BASIDIOMYCOTA

Basidiocarpos (orelhas-de-pau, cogumelos) 
sem basidiocarpos (ferrugens, carvões) 
HIMÊNIO: camada fértil de basídios.

As características diagnósticas dos basidiomicetos são:

1) Presença de basidiósporos portadores de basidios, conexões de Clamp e septos com doliopore.
2) A parte visível do fungo é o esporocarpo, o basidiocarpo ou basidioma.
3) O basídio se origina de uma estrutura binucleada onde ocorrem a cariogamia e a meiose. 
4) O Basidium carrega os basidiósporos do lado de fora.
5) O ciclo de vida é caracterizado pelo estágio diplóide curto no basídio e pela fase dicariótica prolongada.
6) Os basidiósporos contêm um único núcleo haplóide. 
7) Os esporos (basidiósporos) germinam para produzir micélio monocariótico haplóide.
8) Durante a fusão das hifas monocarióticas, os núcleos de uma hifas se movem para a outra. Assim, a hifa é conhecida como dicariótica. 
9) Cada um dos dicários possui dois núcleos haplóides.
10) Quatro basidiósporos não-nucleados são produzidos em cada basídio. Cada um dos basidium é produzido em projeções alongadas conhecidas como sterigmata (esterígma)
11) Cada esterigma carrega um basidiósporo em seu ápice.




Ciclo de via e morfologia de Basidiomycota
(Fonte: SiliconProphet)

Diferenças entre Acomycota e Basidiomycota

Ascomicetos
Esporos nascem internamente
Esporos são produzidos em um "saco" chamado asco
Geralmente contem 8 ascósporos mas algumas vezes 4 podem estar presentes.
São também chamado de fungos de saco.
Septo doliporo ausente 

Basidiomicetos
Esporos nascem externamente
Esporos são produzidos na extremidade de uma estrutura chamada chamada basídio.
Tipicamente há 4 esporos por basídio 

São também chamados de fungos clava, devido aos esporos nascerem no final do basídio no formato de uma clava.
Septo doliporo esta presente.




EXERCÍCIOS




Analise o cladograma ao lado, representativo de uma das propostas de relações filogenéticas entre os grupos de determinado reino e assinale a alternativa que completa corretamente esse cladograma.

(A) 1- Perda do flagelo, 2- Zigósporo, 3- Corpo de frutificação, 4- Basidiósporo e basidiocarpo, 5- Ascósporo e ascocarpo.
(B) 1- Zigósporo, 2- Perda do flagelo, 3- Corpo de frutificação, 4- Basidiósporo e basidiocarpo, 5- Ascósporo e ascocarpo.
(C) 1- Perda do flagelo, 2- Corpo de frutificação, 3- Zigósporo, 4- Ascósporo e ascocarpo, 5- Basidiósporo e basidiocarpo.
(D) 1- Perda do flagelo, 2- Zigósporo, 3- Corpo de frutificação, 4- Ascósporo e ascocarpo, 5- Basidiósporo e basidiocarpo.
(E) 1- Corpo de frutificação, 2- Perda do flagelo, 3- Zigósporo, 4- Basidiósporo e basidiocarpo, 5- Ascósporo e ascocarpo.

http://botanicaonline.com.br/geral/arquivos/Texto%20Base%20Aula%2016.pdf


Conceito de espécie no reino Fungi
https://europepmc.org/article/PMC/100249

http://tolweb.org/fungi

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1128/9781555819583.ch4

https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.1186/s43008-020-00033-z

https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2020.584893/full

https://pt.wikipedia.org/wiki/Bolor_limoso

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/brv.12550

https://pt.wikipedia.org/wiki/Zygomycota


https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-46702001000100012#:~:text=Os%20pept%C3%ADdeos%20constituem%20outra%20importante,com%20o%20transporte%20de%20amino%C3%A1cidos.

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17010206/

https://sites.google.com/site/plantevolutionarydiversity/basidiomycota_ustilaginomycotina



Eucarpic chytrids are those that consist of a sporangium and filamentous rhizoids, and contrast with holocarpic chytrids that produce thalli that are entirely converted to sporangia during reproduction. Zoospore-producing sporangia (zoosporangia; always the result of asexual reproduction) have thin walls. Resting spores may be formed sexually or asexually, they have thick cell walls and may germinate to produce a sporangium after a dormant period.

In monocentric chytrids the thallus produces a single sporangium, whereas those described as polycentric are individual chytrids in which several sporangia form on a network of rhizoids termed a rhizomycelium. Other features used for taxonomy include whether the sporangium has a lid-like operculum that opens to release zoospores, and whether there is (subsporangial) swelling just below the sporangium (called the apophysis). Chytrids have also been distinguished on the basis of whether they grow on (epibiotic) or within (endobiotic) their substratum.

Zoospores are usually 2-10 µm diameter, lack a wall, contain a single nucleus and are propelled by a single posterior whiplash flagellum (though some anaerobic rumen chytrids, closely related but classified in a separate phylum, the Neocallimastigomycota , have multiflagellate zoospores). CLICK HERE to see some illustrations.

Names to look out for among the Chytridiomycota include Rhizophydium, which is the largest genus in the Chytridiales, its members having one reproductive centre per thallus (= monocentric), have rhizoids (= eucarpic) and develop endogenously (the zoospore cyst enlarges to form the zoosporangium). Species of Rhizophydium release zoospores through one or more pores or, in some species, a large part of the sporangial wall melts away to release zoospores. Rhizophydium sphaerotheca develops on pollen grains and Rhizophydium globosum develops on algae. Among plant parasites are Synchytrium on potatoes and Olpidium on curcurbits (including cucumber, squashes, pumpkins, gherkins, melons of all kinds, and various gourds).

The only known chytrid parasites of vertebrates are Batrachochytrium dendrobatidis and B. salamandrivorans which cause a fatal epidermal infection (chytridiomycosis) of amphibian species and has been responsible for mass mortality and major population declines of amphibians around the world (see Section 16.7 Cutaneous chytridiomycosis: an emerging infectious disease of amphibians for more details) ; CLICK HERE to view now). Batrachochytrium grows on the keratinised skin of adult frogs and keratinised mouth parts of tadpoles. The resulting epidermal hyperplasia (increase in the number of the cells as a chronic inflammatory response) impairs cutaneous respiration and osmoregulation causing widespread fatalities in adults. Toxin production has not been implicated.

Although most chytrids are infrequently encountered and scarce to rare, a few species are relatively common, even abundant, in most freshwater and soil habitats (e.g. species of Rhizophydium, Rhizophlyctis, Phlyctochytrium, and Chytriomyces are readily isolated by flooding soil samples with water and ‘baiting’ with cellulose, chitin, pollen grains or hemp seeds). In fact, chytrids are very important components of freshwater ecosystems, and in their review of environmental factors that affect growth and population composition of chytrids in aquatic habitats, Gleason et al. (2008) identify five roles for chytrids in food-web dynamics as:

chytrid zoospores are a good food source for zooplankton,
chytrids decompose particulate organic matter,
chytrids are parasites of aquatic plants,
chytrids are parasites of aquatic animals
chytrids convert inorganic compounds into organic compounds.

Anaerobic chytrids are probably the most numerous and the most economically-important members of the group, because they occur in the rumen and hindgut of many larger mammalian herbivores; and that includes all farmed animals (see the section on Neocallimastigomycota (Section 3.3).

There has always been debate about whether chytrids are ‘true’ fungi, but they have chitin in their cell walls, they use the alpha-aminoadipic acid pathway to synthesise lysine and use glycogen as storage carbohydrates; which are all characteristics of true fungi. So, for many years the chytrids have been treated as true fungi, but very primitive ones because of their simple morphology and their dependence on zoospores for sexual reproduction. Recent phylogenetic evidence using mitochondrial genes, nuclear rDNA sequences and whole genomes conclusively demonstrated that chytrids are true fungi and that they occupy a basal position in the fungal phylogenetic tree.

We are basing our descriptions of the group on the AFTOL summary of chytrid phylogeny (James et al., 2006) and the subsequent overall classification of Fungi published by Hibbett et al. (2007). Prior to AFTOL, and on the basis of life cycle and mode of reproduction, together with gross morphology and zoospore ultrastructure, the Chytridiomycota were divided into five orders:
Chytridiales (characterised by zygotic meiosis in which haploid individuals fuse to form a diploid zygote which immediately undergoes meiosis).
Spizellomycetales (separated from the Chytridiales on the basis of distinctive ultrastructure).
Monoblepharidales (which are oogamous).
Neocallimastigales (anaerobic rumen symbionts).
Blastocladiales (which have sporic meiosis, in which meiosis results in the production of haploid spores, and an alternation of sporophytic and gametophytic generations).

The AFTOL study identified four major lineages of chytrid fungi (that is, the Chytridiomycota as described above is not monophyletic). The Blastocladiales and Neocallimastigales are both phylogenetically distinct from other chytrids and were elevated to the level of phylum (Blastocladiomycota and Neocallimastigomycota).

Interestingly, the Neocallimastigomycota emerges as the earliest diverging lineage. So, the lineage originated long, long before its current hosts, ruminant herbivores, appeared on the geological scene (see the section entitled Anaerobic fungi and the rise of the ruminants in Chapter 15; CLICK HERE to view now). Removing the Neocallimastigomycota and Blastocladiomycota leaves four Orders within Chytridiomycota: Chytridiales, Spizellomycetales, Rhizophydiales and Monoblepharidales. This summary may need revision as further molecular analyses resolve other phylogenetically distinct clades of flagellated fungi (James et al., 2006; Powell & Letcher, 2014).















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