INTRODUÇÃO A ZOOLOGIA
INTRODUÇÃO AO REINO METAZOA
REINO METAZOA
Cladogramas mostrando características do basais do reino dos animais e as relações entre os clados do reino Metazoário.
(Fontes: Biologia do desenvolvimento e outras fontes)
CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS METAZOÁRIOS
Por definição um animal é um ser vivo eucarioto, multicelular (pluricelular), cujas células cooperam e se comunicam entre si, e que que sintetizam colágeno.
São heterotrófico com ingestão do alimento, fazendo digestão intracelular Poríferos, intra e extracelular: Cnidários, Platelmintos e extracelular os demais filos; sem parede celular, com desenvolvimento embrionário com mórula e blástula, sendo a blástula a sinapomorfia de todos os metazoa.
Os organismos que chamamos de animais, passaram de uma condição onde seu ancestral era um protoctista flagelado (Coanoflagelado) em que as células formavam uma colônia e cooperavam para o bem comum (da colônia), para uma condição metazoária, onde são multicelulares e apresentam tecidos verdadeiros. Abaixo temos uma lista de características que definem um animal. Todos os animais são:
Todos os metazoários são eucariotos, apresentam células com membrana, citoplasma e núcleo com carioteca.
2. MULTICELULARIDADE
Todos os animais são multicelulares, essa característica os separa dos Eubactéria, Arquéia e Protoctistas.
3. COOPERAÇÃO e COMUNICAÇÃO CELULAR
As células dos metazoários cooperam entre si e estabelecem comunicação (hormônios etc.) para o bem de todo o organismo, além disso, as células animais estabelecem ligações físicas (ex. desmossomas), ligações apertadas, ligações comunicantes etc.
Para que exista tecido, necessariamente as células devem estar ligadas. A multicelularidade surgiu muito provavelmente da cooperação entre as células semelhantes na forma e fisiologia. Para viverem junto cooperando as células devem ter algum tipo de conexão entre elas que assegure a permanência uma ao lado da outra e possibilite o transporte de substâncias (hormônios e nutrientes). Em primeiro lugar temos a proteção dada pelo número, depois a proteção contra o ataque de microrganismos causadores de doenças (bactérias e vírus) conferida pela proximidade e o compartilhamento da membrana plasmática. Atualmente temos interações na membrana plasmática que se constituem em especializações denominadas junções intercelulares, entre elas: os desmossomos, as zônulas oclusivas (junções oclusivas), as zônulas de adesão e os nexos (junções comunicantes).
Desmossomos
Desmossomos são pontes estabelecidas entre duas células vizinhas, por onde se conectam filamentos protéicos, formando uma estrutura de grande força tensora, composta de várias proteínas intracelular (placoglobina e desmoplaquina) e extracelular (desmogleina e desmocolina), existentes principalmente no tecido epitelial de revestimento (a pele) e músculo cardíaco, formando tecidos que estão constantemente sendo tensionados.
Zônulas oclusivas
Zôna de oclusão, de oclusão ou fechamento, são as junções, compostas de proteínas sobretudo claudina e ocludina entre as camadas mais externas de células adjacentes. Esse fechamento estabelece uma barreira impedindo que substâncias principalmente macromoléculas (lípidios, proteínas) penetre no espaço intercelular.
Tais junções celulares são encontradas em células epiteliais que revestem o intestino (mucosa intestinal) e outros órgãos, impedindo a passagem de produtos para o espaço entre duas células justapostas (espaço intercelular). Com essa união, os nutrientes da cavidade intestinal (luz do tubo intestinal), são direcionados a passar por dentro das células, atravessando a membrana, o que garante o controle dos nutrientes que devem ser absorvidos da luz intestinal pela membrana celular.
Nexos
Nexos são regiões pontuais comunicantes entre a membrana de uma célula e outra, através de proteínas transmembranares de ambas as células, formando poros (canais) por onde passam íons e pequenas moléculas. Esse tipo é encontrado em tecidos embrionários, células cardíacas e hepáticas.
Zônula de adesão
São regiões que unem células vizinhas por meio de substâncias intercelulares adesivas, causando aderência sem que haja contato entre as membranas plasmáticas.
3. COMUNICAÇÃO CELULAR (hormonal)
Moléculas denominadas hormônios secretados por glândulas endócrinas; Comunicação Parácrina: é um tipo de comunicação cujas moléculas atuam nas células vizinhas, ex.: prostaglandinas (as prostaglandinas são compostos do grupo dos lipídios e são derivados enzimaticamente dos ácidos graxos, além disso, apresentam importantes funções no organismo animal, por ex., aumentam a permeabilidade celular e também apresentam atividade de quimiotaxia, atraindo as células como macrófagos especializados na fagocitose de restos celulares resultantes do processo inflamatório; e também podem agir como hormônios locais produzidos por quase todo tipo de célula do corpo).
Comunicação neuronal: realizadas por moléculas chamadas neurotransmissores ocorrendo nas sinapses entre neurônios, entre neurônios e células musculares ou células glandulares ex.: acetilcolina. Existe outro tipo de comunicação celular que ocorre entre as células através de canais contíguos, formando as junções comunicantes (gap junctions ou nexos) muito comuns nos tecidos epiteliais.
Tecido animal mostrando um detalhe dos desmossomos.
Adesão celular nos desmossomas (macula adherens), mostrando
as proteínas envolvidas no processo de adesão entre células adjacentes.
4. BLÁSTULA
A blástula é segundo estágio do desenvolvimento do embrião dos animais (metazoa). Nesse estágio do desenvolvimento o organismo se apresenta como uma esfera constituída por uma camada externa de células menores (citotrofoblasto) e outras maiores o sinciciotrofoblasto, que constituem os blastômeros, e um espaço interno cheio de líquido (cavidade = Blastocele).
Assim, o embrião animal apresenta uma cavidade interna chamada blastocele.
Logo, a blástula é a característica sinapomórfica dos metazoários.
Blástula e blastocele (cheia de fluído)
(Fonte: modificado da wikipedia)
Blástula vista em corte mostrando a blastocele e o citotrofoblasto
5. COLÁGENO
O termo colágeno é utilizado para denominar uma família de 27 proteínas isoformas (formas distintas de uma proteína que são produzidas a partir de genes diferentes) encontradas nos tecidos conjuntivos do corpo.
Em termos de quantidade, é o composto mais importante do tecido conjuntivo e é um elemento estrutural importante em organismos multicelulares.
O colágeno é uma proteína fibrosa encontrada em todo o reino animal, contém cadeias peptídicas dos aminoácidos glicina, prolina, lisina, hidroxilisina, hidroxiprolina e alanina. (Silva e Pena, 2021)
Essas cadeias são organizadas de forma paralela a um eixo, formando as fibras de colágeno, que proporcionam resistência e elasticidade à estrutura presente.
As proteínas colagenosas formam agregados supramoleculares (fibrilas, filamentos ou redes), sozinhas ou em conjunto com outras matrizes extracelulares (Figura abaixo).
Formação do colágeno (Tidu et alii, 2020)
Sua principal função é contribuir com a integridade estrutural da matriz extracelular ou ajudar a fixar células na matriz. O colágeno apresenta propriedades mecânicas singulares, e é quimicamente inerte.
A molécula de colágeno tem 280 nm de comprimento, com massa molecular de 300.000 Da, estabilizada por ligações de hidrogênio e por ligações intermoleculares. (Silva e Pena, 2021)
A sequência de aminoácidos no colágeno é, em geral, uma unidade tripeptídica, glicina-X-prolina ou glicina-X-hidroxiprolina, onde o X pode ser qualquer um dos 20 aminoácidos-padrão. Cada molécula de colágeno pode ter até três cadeias diferentes, que se unem na formação do procolágeno.
O processo de formação do colágeno ocorre principalmente durante o preparo da regeneração e do desenvolvimento do tecido embrionário. As moléculas de colágeno são secretadas pelos fibroblastos na forma de procolágeno solúvel, que é ladeado por duas estruturas globulares de peptídeos contendo nitrogênio (N-) e carbono (C-) terminais.
O procolágeno é secretado dentro das vesículas, formado no aparelho de Golgi e, em sequência, é secretado para a matriz extracelular (Figura 1). Na matriz extracelular, ocorre a ação das C- e N-peptidases, para clivar as duas estruturas globulares ligadas às extremidades do procolágeno. A ação dessas enzimas é necessária para iniciar o processo de fibrilogênese (produção de colágeno), pois essas estruturas globulares ligadas ao procolágeno ocupam um grande espaço em volta da molécula. Assim, é necessário que ocorra o processo de clivagem para formação do tropocolágeno, que começa a se unir com outras moléculas de tropocolágeno, formando as fibrilas. As moléculas de tropocolágeno unem-se na forma de conformação torsa por meio de associações lado a lado, estabilizadas primeiramente pelas interações hidrofóbicas e eletrostáticas. (Silva e Pena, 2021)
Colágeno hidrolisado
O colágeno em sua forma bruta, na forma de fibras ou pó, pode ser submetido à reação de hidrólise, que leva à produção da gelatina e do colágeno hidrolisado. A característica mais importante do colágeno hidrolisado é a sua composição de aminoácidos, fornecendo um alto nível de glicina e prolina, dois aminoácidos essenciais para a estabilidade e a regeneração das cartilagens. Portanto, apresenta efeitos benéficos ao organismo.
A gelatina é uma proteína completamente desnaturada, consequentemente, pode ser usada na indústria de alimentos apenas como agente emulsificante e não como fonte de fibras nutritivas. A principal propriedade da gelatina é formar soluções para produzir géis estáveis abaixo de 40 °C.
As células animais são conectadas entre si por desmossomas, hemidesmossomas, junções comunicantes e junções oclusivas. Além disso, existe a presença de colágeno que constitui parte da matriz extracelular juntamente com filamentos de proteínas elásticas.
Colágeno
Segundo Santos (s/d) afirma que o colágeno é uma importante proteína do corpo dos animais, representando entre 25% e 30% de toda proteína corporal. Essa proteína fibrosa é constituída por cadeias peptídicas formadas por resíduos de aminoácidos como glicina, prolina e a hidroxiprolina.
Colágeno: componente importante de vários tecidos conjuntivos.
O colágeno é encontrado na pele, nas cartilagens, nos ossos e nos tendões. Apresenta a função de contribuir com a resistência, coesão e elasticidade dos tecidos em que está presente. Essa proteína é responsável por garantir a integridade da matriz extracelular e atuar na fixação de células nessa matriz. Também apresenta papel importante na cicatrização e regeneração.
A sequência de aminoácidos dos colágenos, independentemente do tipo, contém um aminoácido glicina repetido a cada terceira posição dessa sequência.
As fibrilas de colágeno são formadas por meio da polimerização do tropocolágeno (unidades moleculares). O tropocolágeno é constituído por três cadeias polipeptídicas que estão organizadas em tríplice hélice. O tropocolágeno agrega-se em microfibrilas, as quais se juntam para formar fibrilas, nos colágenos tipo I, II e III.
O colágeno possui uma estrutura molecular relativamente simples e não é solúvel em água. Essa insolubilidade é resultado da grande quantidade de aminoácidos hidrofóbicos da proteína. Geralmente, o colágeno apresenta-se, in vivo, em coloração branca e opaca.
Colágeno
Classificação dos colágenos
Existem diferentes tipos de colágeno, os quais variam, por exemplo, em composição, comprimento e estrutura molecular. Já foram identificados quase 30 tipos distintos de colágeno, sendo o tipo I o mais comum, estando presente na pele, tendão e ossos, por exemplo. Os colágenos podem ser classificados em grupos de acordo com sua estrutura e função:
Colágenos que formam longas fibrilas:
capazes de agregar-se e formar fibrilas longas que podem ser vistas ao microscópio eletrônico.
As moléculas de colágeno dos tipos I, II, III, V e XI são classificadas dessa forma.
Colágenos associados a fibrilas:
responsáveis por ligar as fibrilas de colágeno umas às outras e também a outros componentes da matriz extracelular. Os colágenos dos tipos IX, XII e XIV são classificados dessa forma.
Colágeno que forma rede:
associa-se de forma a criar uma espécie de rede. É classificado dessa forma o colágeno tipo IV.
Colágeno de ancoragem:
é o colágeno encontrado nas fibrilas que ancoram as fibras de colágeno tipo I na lâmina basal. É classificado nesse grupo o colágeno tipo VII.
Função do colágeno
O colágeno é um componente importante de vários tecidos, nos quais contribui para a integridade estrutural desses tecidos.
O colágeno destaca-se por ser um componente essencial de vários tecidos conjuntivos, sendo encontrado na pele, nas cartilagens, nos ossos e nos tendões. Apresenta a função de contribuir com a resistência, coesão e elasticidade dos tecidos em que está presente.
Essa proteína é responsável por garantir a integridade da matriz extracelular ou ainda atuar na fixação de células nessa matriz. Também apresenta papel importante na cicatrização e regeneração.
Tipos de colágeno
Suplementação e benefícios do uso do colágeno
Sabemos que o nosso organismo precisa de colágeno para garantir, por exemplo, uma pele firme e o tônus muscular adequado. À medida que envelhecemos, nossa produção de colágeno cai, desse modo, é comum a recomendação da suplementação, de modo a garantir a reposição dos níveis dessa proteína.
Além do envelhecimento, uma má alimentação pode ser responsável pelas reduções nos níveis de colágeno no organismo dos animais.
Suplementação com multicolégeno
O colágeno é obtido para fins comerciais baseado em diversas espécies de animais. Com base no colágeno tipo I, que é o mais comum, pode-se obter o colágeno parcialmente hidrolisado (gelatina) e o colágeno hidrolisado.
A suplementação com colágeno via oral é um assunto muito polêmico, e muitos pesquisadores ainda discutem se realmente seu uso é eficaz. Entretanto, uma série de trabalhos indica seus benefícios, além de garantir que a suplementação é segura e, geralmente, não provoca efeitos adversos. Se não funcionar efetivamente para o que se propõe, no minimo serve como fonte de aminoácidos para as células funcionarem de modo adequado.
De acordo com o trabalho de Porfírio e Fanaro, intitulado “Suplementação com colágeno como terapia complementar na prevenção e tratamento de osteoporose e osteoartrite: uma revisão sistemática”, o colágeno hidrolisado apresenta uma função terapêutica positiva no que diz respeito à osteoporose e à osteoartrite.
Esse trabalho concluiu que a administração do colágeno hidrolisado aumenta a densidade mineral óssea, exerce um efeito protetor na cartilagem articular, e promove alívio da dor causada por esses problemas. Entretanto, mais estudos são necessários para o estabelecimento da dose e da idade ideais para a utilização dessa suplementação.
No trabalho “Bases científicas dos efeitos da suplementação oral com colágeno hidrolisado na pele”, de Zague e Machado-Santelli, os autores afirmam que os peptídeos de colágeno, após a ingestão, são capazes de atravessar a mucosa intestinal e seguir para a pele, nais quais estimulam o metabolismo das células da derme, elevam a quantidade de compostos que fazem parte da matriz, e melhoram as propriedades funcionais e biomecânicas da pele. Desse modo, podemos concluir que a suplementação de colágeno pode ser benéfica, porém mais estudos são necessários para conhecer-se melhor a aplicação dessa proteína. Além disso, outro ponto importante a ser destacado é que a complementação deve ser prescrita por um especialista para que as doses adequadas sejam administradas.
6. HETEROTROFIA POR INGESTÃO
Todos os animais são heterotróficos por ingestão, com digestão intracelular (poríferos e cnidários) e extracelular (nos demais filos), característica que os diferenciam das Eubactéria, Archaea, Protoctistas, Fungi e Metáfita.
7. SEM PAREDE CELULAR
Animais não apresentam parede celular, característica esta que os diferenciam dos fungos, algas (Talófitas, Protoctistas) e Archeplastidae (plantas, Metáfita). Desta forma as células animais apresentam apenas membrana plasmática.
8. MOVIMENTO
Apresentam tecidos especializados em movimento (tecido muscular) aliado a algum tipo de esqueleto que auxilia na sustentação e ancoragem dos músculos. Geralmente apresentam movimento em uma ou todas as fases da vida (para capturar alimento, encontrar parceiros para cópula ou fugir de predadores).
9. RESERVA ENERGÉTICA
Os animais reservam um polissacarídeo chamado glicogênio que é a principal reserva energética das células. Glicogênio (polímero composto por resíduos de glicose), principalmente armazenados no fígado ou nas células musculares.
10. GRANDE DIVERSIDADE
São o maior reino dentre os seres vivos do planeta. Somando todos os demais reinos não chegamos ao número de espécies encontradas nos Metazoa, tamanha a diversidade existente nesse reino.
O esquema a seguir mostra o desenvolvimento de todos os metazoários. Seu desenvolvimento inicia com o encontro do espermatozoide (gameta masculino) com o óvulo (gameta feminino). Logo em seguida a célula ovo ou zigoto inicia uma série de divisões mitóticas formando um aglomerado de células chamado mórula (do latim = pequena amora "amorinha"); seguindo o desenvolvimento, o próximo estágio que aparece é a blástula (que é o embrião com uma cavidade interna a blastocele).
O aparecimento de um estágio de blástula é a característica apomórfica de todos os metazoários. A blástula segue seu desenvolvimento e se transforma numa gástrula (onde aparece o blastóporo e o arquênteron = intestino primitivo). A gástrula pode seguir diferentes destinos dependendo do filo que considerarmos.
Assim, podemos encontrar entre os animais diversos tipos de embriões como: embriões DIBLÁSTICO, TRIBLÁSTICO ACELOMADO e EMBRIÕES TRIBLÁSTICOS PSEUDOCELOMADOS e TRIBLÁSTICOS CELOMADOS (Triblástico celomado Esquizocelomado e Triblástico Celomado Enterocelomados).
O destino do blastóporo também é de grande importância na evolução do padrão metazoário, pois nos animais mais ancestrais ele vai originar a boca e nos animais mais derivados o blástóporo origina o ânus.
Desenvolvimento embrionário dos Metazoa
Os Poríferos, quanto as fases embrionárias, desenvolvem-se somente até a fase de blástula, portanto não formam folhetos embrionários. Os folhetos embrionários se originam na fase de gastrulação. Por esse motivo as esponjas não apresentam organogênese, processo de diferenciação dos três folhetos (Ectoderme, Mesoderme, e Endoderme) os quais dão origem aos órgãos internos e tecidos.
Animais sem tecidos definidos, como as espojas, constituem o Sub-reino Parazoa que possui apenas um filo, o filo Poriphera. Essa separação ocorre justamente pela grande diferença com o sub-reino mais derivado, o sub-reino Eumetazoa, que tem apresenta a fase de gastrulação no seu desenvolvimento embrionário, prosseguindo até a neurulação.
As Origens e Diversidade dos Bilateria
Bilatéria (também referido como "Bilateralia" na literatura mais antiga)
É um grupo monofilético contendo a maioria dos animais. Em termos simples,
bilatérios são animais cujo corpo pode ser dividido por um plano gerando duas metades especulares. Isso confere ao animal uma região ventral e outra dorsal, uma região anterior ou cefálica e uma região posterior ou caudal um lado direito e um lado esquerdo distintos.
Sinapomorfias fundamentais dos bilatéria
1) Um eixo anteroposterior, em vez de um eixo oral-aboral
2) Simetria bilateral (embora possa ser suprimida)
3) Presença de intestino onde o alimento flui unidirecionalmente, com boca e ânus distintos.
4) Triblástico, i.e., apresenta três folhetos embrionários: ectoderme, mesoderme e endoderme. O mesoderma substituiu a mesogléia (camada gelatinosa acelular) extracelular passiva, dos cnidários por tecido vivo tridimensional.
Segmentação corporal.
Protostomados
Inclui artrópodes, moluscos, anelídeos, braquiópodes e briozoários, além de alguns grupos menores.
As sinapomorfias dos protostomados incluem:
- O blastóporo da origem diretamente à boca
- O desenvolvimento do celoma é esquizoceloma, no qual o celoma se forma a partir da cavitação direta do mesoderma.
- O desenvolvimento é determinado, no qual os destinos das células são absolutos.
- A clivagem de células embrionárias é espiral, ou possivelmente derivada de um padrão espiral.
- Cordão nervoso ventral ao tubo intestinal em adultos.
Dentro dos protostomados existem dois clados bem suportados.
1) Ecdysozoa
Os Ecdysozoa incluem os nematoides, onicóforos, e outros grupos que regularmente trocam a cutícula.
2) Spiralia
Os espirália incluem os Lofotrocozoa incluindo moluscos anelídeos, braquiópodas, foronídeos e briozoários. Todos unidos por caracteres moleculares
Divididos em
Trochozoa
Sinapomorfia: presença de uma larva trocófora;
Anelídeos e moluscos os únicos membros com registro fóssil substancial.
Lophophorata
Anteriormente considerado um grupo monofilético com base na morfologia, especialmente pela posse de um lofóforo, um órgão ciliado para alimentação de suspensão, todavia mais recentemente argumentou-se ser um grupo polifilético de lofotrocozoários possuidores de lofóforo (Passamaneck and Halanych, 2006), parafilético (Helmkampf et alii, 2007), ou genuinamente monofilético (Jang and Hwang, 2009).
Deuterostomados
Inclui equinodermos e cordados.
As sinapomorfias dos deuterostomados incluem:
- Um padrão distinto de desenvolvimento deuterostômio no qual que o blastóporo da gástrula se torna o ânus e a boca se desenvolve a partir de uma abertura secundária.
- O desenvolvimento do celoma é o enterocelomado, no qual o celoma se origina como bolsas que evaginam do arquêntero ou intestino primitivo.
- O desenvolvimento é um desenvolvimento indeterminado: ou seja, o destino de uma determinada célula é fluido e baseado em relações indutivas com células e tecidos vizinhos.
- A clivagem das células embrionárias é radial, dando aos embriões a capacidade de produzir gêmeos.
- O sistema nervoso é um tubo nervoso dorsal ao tubo intestinal.
ORIGEM DOS METAZOÁRIOS
A Teoria da Endossimbiose de Lynn Margulis, afirma que
organelas, que hoje fazem parte das células eucarióticas surgiram como
consequência de uma associação simbiótica estável entre
organismos procariotos. A teoria afirma que os cloroplastos e
as mitocôndrias (organelas membranosas) das células eucarióticas
(células cujo DNA esta envolto pela carioteca) têm origem num procarioto
autotrófico, provavelmente um antepassado das cianobactéria, que viveu em
simbiose dentro de outro organismo, também unicelular procarioto, mas
provavelmente
de maiores dimensões, obtendo assim proteção e fornecendo ao
hospedeiro energia produzida pela fotossíntese. Dessas associações simbióticas surgiu a célula eucariota. Sendo que o núcleo teria surgido pela invaginação da membrana plasmática ao redor do mesossomo fornecendo uma proteção ao material genético. De forma sucinta podemos explicar o surgimento dos eucariotos como os conhecemos hoje.
Assim, também os animais, os metazoários, necessitam ter sua existência explicada de alguma forma.
Existem historicamente três teorias, que lidam com a explicação da origem dos animais (metazoa) e são elas: teoria colonial, teoria sincicial, e teoria simbiótica. (Na literatura são registradas cinco teorias que tentam explicar a origem dos animais: 1) teoria da gástrula, 2) teoria da plácula, 3) teoria da bilaterogastrea, 4) teoria da fagocitela e 5) teoria da plânula). Vamos abordar três dessas teorias por serem a mais estudadas.
1. TEORIA COLONIAL
A teoria mais frequentemente citada para explicar o surgimento dos animais é a teoria colonial, proposta por Ernst Haeckel em 1874, mais tarde modificada pelo biólogo russo Ilya Ilych Mechnickov (1845-1916) em (1887) e retrabalhada por Libbie Henrietta Hyman (1888-1969) em (1940).
Fundadores da teoria colonial para origem dos metazoários
De acordo com essa teoria os parentes e ancestrais mais próximos dos animais (Metazoa), são os coanoflagelados (Choanoflagellata), um grupo de protozoários cosmopolitas que apresentam algumas características compartilhadas com os animais mais ancestrais, as esponjas.
Os coanoflagelados podem ser livres ou sésseis, e viver como células solitárias ou formar colônias. Além de características moleculares e ultraestruturais, o que salta mais imediatamente à vista nos coanoflagelados é a sua morfologia celular: a célula possui o flagelo envolto num colarinho, (muito semelhantes aos coanócito dos poríferos) que juntamente com o flagelo, participa na captura de partículas alimentares, alimentando-se como filtradores.
Coanoflagelado ancestral
Evolução do coanoflagelado
Diagrama mostrando como teriam surgidos os animais através da teoria colonial
Segundo a teoria de E. Haeckel, os animais se originaram a partir de protoctistas flagelados coloniais os coanoflagelados. Seriam esferas ocas com células flageladas na superfície externa, semelhante ao protoctista atual do gênero Volvox sp. Apresentariam um eixo anterior-posterior e nadavam com o polo anterior voltado para frente, além de apresentar diferenciação celular entre células somáticas e reprodutivas (gônadas, internas).
Essa teoria é corroborada pelos seguintes fatos
A presença de células espermáticas flageladas
A presença de células somáticas flageladas nos metazoários tanto basais (coanócitos nos poríferos e células epitélio glandulares nos cnidários), como nos grupos derivados, por exemplo, cordados.
Os protoctistas flagelados exibem a tendência a uma organização colonial que pode ter conduzido a uma organização pluricelular por exemplo no gênero Volvox sp.
Segundo Haeckel (1874) essa colônia primitiva em forma de esfera oca com células flageladas externas (semelhante ao protoctista do gênero Volvox sp.) e que apresenta um eixo anteroposterior definido, que nada com a parte anterior dirigida para frente e que apresenta diferenciação entre células somáticas e gaméticas internas, devia ser uma fase evolutiva denominada BLASTEA.
De acordo com essa teoria a blástula (desse organismo ancestral blastea) se invaginou formando um novo organismo com parede dupla (formando os folhetos: endoderma e ectoderma dos grupos derivados) em forma de um tubo com apenas uma abertura o blastóporo e uma segunda cavidade interna o arquênteron (o que dá origem aos GASTREA). Assim, essa GASTREA (animal) seria o metazoário ancestral hipotético equivalente ao estágio de gástrula no desenvolvimento embrionário dos animais atuais. Corroborando essa ideia podemos citar os hidrozoários medusoides (considerados os cnidários mais ancestrais) que apresentam duas paredes (folhetos) (a gastroderme e a ectoderme) e uma única abertura que desemboca na cavidade digestiva (arquênteron). Além disso os as evidencias apontam para uma origem dentro dos opistokonta.
Os Opisthokonta são organismos eucariotos que formam um clado estritamente monofilético (um ramo evolutivo com um único ancestral comum) no qual coexistem algumas formas unicelulares flageladas, inclui os reinos dos fungos verdadeiros (Fungi) e dos animais verdadeiros (Metazoa ou Animalia).
O nome OPISTHOKONTA é uma alusão ao flagelo, singular (único) quando está presente, e que ocupa uma posição posterior, fazendo a célula avançar para a frente dele (funciona como um propulsor atrás da célula), como se vê nos espermatozoides dos animais.
Em outros ramos dos eucariotos em que ocorrem flagelos, estes são normalmente dois e situam-se à frente da célula durante o seu movimento.
Nos grupos clássicos de fungos não existem fases flageladas, mas estas são muito comuns no grupo tradicionalmente tratados como Protista (Protoctista), mas que agora sabemos que fazem parte do mesmo clado.
Anatomia de um hidrozoário mostrando as duas camadas
(ectoderme = epiderme e a endoderme = gastroderme).
2. TEORIA SINCICIAL
Hadzi J. e Hanson, E.D. (1950), sugeriram que os animais (eucariotos, multicelulares, heterotróficos por ingestão, blástula como apomorfia) teriam se originado a partir de um grupo de protistas ciliados, multinucleados, semelhantes ao Paramecium sp., com simetria bilateral e de hábito bentônico (viviam rastejando no fundo da água com sua cavidade oral, voltada para o substrato).
Mais tarde teria ocorrido a formação de uma semi-membrana interna separando os núcleos. A partir disso, esta nova camada formaria a epiderme que envolveria uma massa interna a endoderme resultando um organismo semelhante a um verme achatado ancestral (platelminto) acelomado (sem uma cavidade interna) diblástico. Esta teoria ostenta uma origem difilética para metazoários: os poríferos teriam se originado de um grupo de protoctistas ancestrais (cnidários, platelmintos, nematoda, molusco, anelídeos, artrópodes, equinodermos e cordados) teriam se originado de platelmintos acelomados.
A teoria sincicial é corroborada pela similaridade existente entre ciliados e acelomados tais como: pequeno tamanho, semelhança no hábito alimentar, bilateralidade, presença de muitos cílios em uma mesma célula.
Esquema mostrando os desdobramentos da teoria sincicial para a origem dos metazoa.
3. TEORIA SIMBIÓTICA
Um procarioto fermentador primitivo, sofreu diversas invaginações em sua membrana e estabeleceu relações com outros organismos procarióticos. Com o passar do tempo surgiu o núcleo e as outras células englobadas passaram a desempenhar o papel de organelas. essas diferentes células eucariotas assim formadas passaram a cooperar entre si formando uma colônia. Por exemplo células flageladas, ameboides e ciliadas formaram uma colônia. Com o passar do tempo foram se diferenciando em tecidos e surgiu então o primeiro metazoário.
É a teoria menos corroborada e menos defendida para o surgimento dos metazoa.
CLADOGRAMA MOSTRANDO O RELACIONAMENTO ENTRE OS METAZOA
E SEUS ANCESTRAIS UNICELULARES
importante ver esse vídeo do prof. João Miguel M. Nogueira.
E FAZER UM RESUMO NO SEU BLOG
QUANDO SURGIRAM OS ANIMAIS?
Na ausência de um registro fóssil direto e inquestionável, a presença de marcas deixadas pelos animais, como rastros e galerias era, até os anos 1980, a única forma de registro da existência dos primeiros metazoários no passado. Com base em apenas essas evidencias é impossível se produzir grandes generalizações e testar hipóteses a cerca da evolução dos metazoa.
Com o desenvolvimento de técnicas moleculares de datação, como o RELÓGIO MOLECULAR, estima-se que estes animais teriam surgido há 600 a 900 m.a., no período pré-cambriano, provavelmente no fundo dos oceanos e mares.
Esse período foi marcado por intensas modificações na superfície terrestre, entre elas: aumento dos níveis de oxigênio produzidos pelo intenso florescimento de organismos fotossintetizantes e, movimento das placas tectônicas (o grande continente se fraturou em massas menores).
Como tais modificações contribuíram para o
surgimento dos metazoários?
O aumento dos níveis de oxigênio nos oceanos e mares coincidiu ainda com o surgimento de mares rasos, devido ao início da separação dos continentes e, conseqüentemente, do aparecimento das plataformas continentais.
Incremento de O2 na atmosfera terrestre.
As linhas vermelha e verde representam a faixa das estimativas, enquanto o tempo é medido em bilhões de anos atrás (Ga).
Estágio 1 (3,85-2,45 Ga): Praticamente nenhum O2 na atmosfera. Os oceanos eram também praticamente anóxicos, com a possível exceção do O2 nos oceanos rasos.
Estágio 2 (2,45-1,85 Ga): O2 produzido, com teores subindo a valores de 0,02 a 0,04 atm, mas absorvidos nos oceanos e nas rochas do fundo do mar.
Estágio 3 (1,85-0,85 Ga): O2 começa se desprender dos oceanos, mas é absorvido pelas superfícies terrestres. Não há mudança significativa no nível de oxigênio.
Estágios 4 e 5 (0,85-presente): outros reservatórios de O2 são ocupados: o gás se acumula na atmosfera.
As plataformas continentais com sua pouca profundidade dos mares, permitiu que a luz solar atingisse, em diversos pontos do planeta, uma grande área do fundo do mar. A luz pode chegar a uma mais ampla área do fundo dos oceanos e mares.
O oxigênio, subproduto do processo de produção de energia através da fotossíntese, já estava sendo utilizado no mecanismo de queima da matéria orgânica pelos protistas heterotróficos. Tal mecanismo é extremamente eficiente do ponto de vista energético.
Em resumo, três condições foram propícias para o surgimento de formas heterotróficas de maior tamanho, nos fundos rasos dos mares e dos oceanos:
conjunção de níveis elevados de oxigênio;
preexistência de mecanismos de produção de energia utilizando-se do O2 e
aumento da área dos fundos rasos marinhos.
Assim, os organismos mais complexos apareceram porque os níveis de oxigênio aumentaram. Eles substituíram muitos dos organismos unicelulares da época, que eram principalmente anaeróbicos.
Indícios apontam que os níveis do gás chegaram perto dos atuais, mas especialistas acreditam que a concentração de oxigênio na atmosfera do planeta, há cerca de 600 milhões de anos tenha chegado a 32%, bem maior que os 21% que é a concentração atual. Teria sido isso que possibilitou a existência de insetos com mais de 70,0 cm de comprimento, por exemplo. Para manter um organismo desse tamanho com uma respiração básica que os insetos possuem que é chamado de traqueal, só mesmo com uma grande pressão de oxigênio na atmosfera.
https://youtu.be/blN-F8n2IAc
https://youtu.be/uM1OfGnYjxE
Vídeo imperdível
Se passarmos uma linha vertical ligando o limite inferior para o surgimento dos
taxa listados (para os quais dispomos de dados) podemos ver um padrão para o surgimento da maioria dos animais (localizado entre 540 e 520 MAA) pelo menos para cinco dos 13 taxa apresentados. Note que uma classe de esponjas, as Demospongiae surgiram muito antes, entre 720 e 700 MAA. Desta forma, podemos concluir que pelo menos entre 700 e 780 MAA já existiam animais (representados pelas duas grandes linhagens conhecidas os parazoários e os eumetazoários). Todavia, quando analisamos o relógio molecular (a partir dos dados moleculares do sequenciamento de genes importantes para o metabolismo dos animais) esses dados sugerem uma idade mais antiga para o surgimento dos metazoários, por volta de 780 MAA ou mesmo antes.
O Grande Evento de Oxigenação ou oxidação (GEO), também chamado de Catástrofe do Oxigênio, Crise de Oxigênio ou Grande Oxidação, foi um período em que a atmosfera da Terra e o então raso oceano experimentaram um aumento dramático no teor de oxigênio, aproximadamente entre 2,4 bilhões de anos e 2,1-2,0 bilhões de anos, durante o período Paleoproterozoico. Evidências geológicas, isotópicas e químicas sugerem que oxigênio molecular biologicamente induzido (dioxigênio, O2) começou a se acumular na atmosfera da Terra e a transformou de uma atmosfera fracamente redutora para uma atmosfera oxidante,[3] causando a extinção de quase toda a vida na Terra.[4] As cianobactérias produtoras do oxigênio causaram o evento que possibilitou o desenvolvimento subsequente de formas multicelulares. (WP).
No período Criogênico ocorreram mais chuvas, o que levou a um aumento do intemperismo nas rochas existentes. Esse intemperismo aumentado pela água da chuva levou mais nutrientes minerais para os oceanos. Assim, houve um grande aporte de nutrientes aos rasos oceanos da época. Mais nutrientes possibilitou um grande aumento da atividade planctônica, nessa época o plânctom era representado principalmente por bactérias e cianobactérias (fotossintetizantes). Quanto mais o plâncton aumentava no oceano diminuiu a quantidade de carbono na atmosfera. Nessa mesma época o supercontinente de Rodínia estava se esfacelando, se rompendo em massas menores de terra o que levou a um aumento de praias em todo o planeta. Esse maior numero de linhas costeiras levou a um maior soterramento do carbono orgânico, levando a uma diminuição drástica da temperatura global.
Evidências geológicas indicam que mantos de gelo atingiram o nível do mar em todas as latitudes durante duas glaciações criogenianas de longa duração (58 e ≥ 5 My). A datação combinada de urânio-chumbo e rênio-ósmio sugere que o início glacial mais antigo (Sturtiano) e ambas as terminações foram globalmente síncronos. Os dados geoquímicos implicam que o CO2 era 102 PAL (nível atmosférico atual) na terminação mais jovem (mais recente), consistente com uma cobertura de gelo global. A glaciação de Sturtian seguiu a ruptura de um supercontinente tropical, e seu início coincidiu com a colocação equatorial de uma grande província ígnea. A modelagem mostra que a pequena inércia térmica de uma superfície globalmente congelada reverte a circulação atmosférica tropical média anual, produzindo um deserto equatorial e acumulação de neve e geada em outros lugares. O gelo oceânico fica mais espesso, formando uma geleira marinha (sea glacier) que flui gravitacionalmente em direção ao equador, sustentada pelo ciclo hidrológico e pelo congelamento e derretimento basal. As camadas de gelo tropical fluem mais rápido conforme o CO2 sobe, mas perdem massa e se tornam sensíveis às mudanças orbitais. O acúmulo de poeira equatorial gera ecossistemas oligotróficos supraglaciais líquidos (do gelo derretido), favoráveis para cianobactérias e certos eucariotos. A água que flui através das rachaduras permite o enterro orgânico e a deposição submarina de cinzas vulcânicas no ar. O oceano subglacial é turbulento e bem misturado, em resposta ao aquecimento geotérmico e à perda de calor através da cobertura de gelo, aumentando com a latitude. Os depósitos carbonáticos terminais, exclusivos das glaciações criogenianas, são produtos de intemperismo intenso e estratificação oceânica. O aquecimento de todo o oceano e o colapso de protuberâncias periféricas permitem que as inundações costeiras marinhas continuem por muito tempo após o desaparecimento da camada de gelo. O legado evolutivo da Terra Bola de Neve é perceptível em fósseis e organismos vivos. (Hoffman et alii, 2017).
Fig. 2 Glacial epochs on Earth since 3.0 Ga. (A) Black bands indicate durations of the Sturtian and Marinoan cryochrons (Table 1). The graded start to the Marinoan cryochron denotes chronometric uncertainty, not gradual onset. Ellipse F-LIP shows the possible age span of the Franklin large igneous province (LIP). (B) Snowball Earth chrons (black), regional-scale ice ages (medium gray), and nonglacial intervals (light gray) since 3.0 Ga. Ellipse GOE is centered on the Great Oxidation Event, as recorded by the disappearance of mass-independent S isotope fractionations ≥0.3 per mil (‰) in sedimentary sulfide and sulfate minerals. The dashed gray line indicates questionable glaciation. (Hoffman et alii, 2017).
Fig. 3 Early metazoan phylogeny, the geologic time scale, and Neoproterozoic glacial epochs. (Hoffman et alii, 2017). Simplified topology of the metazoan radiation, based on a phylogeny and concatenated, invertebrate-calibrated, molecular clock estimates and glacial chronology (Table 1). Sterane biomarkers in the South Oman Salt Basin are interpreted to be products of demosponges, appearing no later than the clement interlude between the Sturtian and Marinoan glaciations.
Fig. 4 Present distribution of Cryogenian glacial-periglacial deposits.
(A) Marinoan (ca. 645 to 635 Ma) and (B) Sturtian (717 to 659 Ma) deposits. Yellow dots indicate regional-scale deposits of glacial and/or periglacial origin. Red dots indicate glacial-periglacial deposits with associated sedimentary Fe oxide formation. Black stars in yellow dots indicate occurrence of authigenic and/or seafloor barite (BaSO4) in the postglacial cap dolostone. Areas lacking glacial deposits, for example, northeastern North America and central Europe, simply lack Cryogenian sedimentary records.(Hoffman et alii, 2017).
Fig. 5 Cryogenian paleogeography and the breakup of Rodinia.
Global paleogeographic reconstructions in Mollweide projection for (A) Marinoan termination at 635 Ma and (B) Sturtian onset at 720 Ma. Red lines are oceanic spreading ridge-transform systems, and dark blue lines with barbs are inferred subduction zones. Stars are glacial-periglacial formations (Fig. 4), red stars are formations with synglacial iron formation, and green stars indicate occurrences of authigenic and/or seafloor barite in Marinoan postglacial cap dolostone (Fig. 4). Cryogenian glaciation was coeval with the breakup of supercontinent Rodinia. Paleocontinent Laurentia (Laur) is fixed in latitude and declination at 720 Ma by paleomagnetic data (n = 87 sites) from the Franklin LIP (purple dashed line) in Arctic Canada. Paleocontinents South Australia (SA) and South China (SCh) are similarly fixed at 635 Ma by paleomagnetic data from the Nuccaleena Formation cap dolostone and the Nantuo Formation glacial diamictite, respectively. Other paleocontinents are Amazonia (Amaz), Avalonia (Av), Baltica (Balt), Cadomia (Ca), Congo, Dzabkhan (Dz) in Mongolia, East Antarctica (EAnt), East Svalbard (ESv), India (Ind), Kalahari (Kal), Kazakhstan (Kaz), North Australia (NA), North China (NCh), Oman (Om), Rio de la Plata (P), São Francisco (SF), Siberia (Sib), Tarim (Tm), and West Africa (WAfr). The paleolocation of Oman is uncertain; alternatively, it could restore west of India. The Sturtian location of South China opposite Laurentia is controversial; it might have been closer to its Marinoan position.
Mesmo com o gelo aumentando os vulcões continuaram despejando na atmosfera mais gás carbônico, o que levou a um novo aumento da temperatura, a um ponto que iniciou o derretimento do gelo.
Como todo paleontólogo sabe a vida surgiu aparentemente "espontaneamente" surgiu na base do cambriano (cambriano inferior), de organismos unicelulares como cianobaactérias, algas verdes e marrons, para designs com tamanhos maiores e muito mais complexos.
Em um período curto a vida passou de um design unicelular e multicelular com parede celular para um padrão multicelular sem parede celular e predadores heterotróficos. Isso representou um grande salto na complexidade dos ecossistemas marinhos. A esse período de rápido surgimento de novas formas de vida chamamos de explosão cambriana. Não só aumentou o número de formas vivas mas houve um aumento dramático do tamanho (por exemplo o maior animal na figura acima tem em torno de 1,0m de comprimento, houve também o aumento da complexidade.
Animais presentem em Burgess Shale na base do Cambriano
Janela tafonômica para o cambriano
Artropodes e anelídeos marinhos geralmente não se preservam tão bem como os de Burgess Shale, CA.
Onicóforo um animal que não tem partes duras se preservou perfeitamente em Burgess Shale. Temos também águas vivas que se preservaram inteiras inclusive em sua forma tridimensional.
Pikaia graciliens (um animal semelhante a um cordado)
O que temos no inicio da história dos animais
biomineralização
construção de uma concha
exoesqueleto
movimento
músculos
olhos
dentes
Bibliografia
CAMPBELL, N.A. & REECE, J.B. (org.) Biologia. Porto Alegre/RS. ARTMED. 2010.
RUPPERT, E. E. & BARNES, R.D. Invertebrate Zoology. New York. Saunders Colleg Publishers. (1994).
RUPPERT, E. E.; Fox, R. S. and BARNES, R. D. 2004. Invertebrate Zoology, seventh edition. Brooks/Cole.
STORER, T. I. & USINGER, R.L. Zoologia Geral. São Paulo/SP. Compahia Editora Nacional. (1978).
BRUSCA, R. C. and BRUSCA, G. J. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc.
SANTOS, Vanessa Sardinha dos. "Colágeno"; Brasil Escola. Disponível em: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/colageno.htm. Acesso em 27 de maio de 2020.
http://imperiodelaciencia.wordpress.com/2012/02/17/rastreando-el-pasado-i-el-origen-de-los-animales/
http://periodicos.ses.sp.bvs.br/pdf/rial/v71n3/v71n3a14.pdf
(publicada em 2017 e atualizada em maio de 2020 e março de 2021)
