23.4.20

METAFITA: RELAÇÕES FILOGENÉTICAS

 RELAÇÕES FILOGENÉTICAS 
ENTRE OS EMBRYOPHYTA (METÁFITAS = PLANTAE) 

Relembrando: cladogramas são hipóteses de relacionamento filogenéticos entre clados (grupos de organismos com um ancestral comum)


RELACIONAMENTO FILOGENÉTICAS ENTRE OS CLADOS DE EMBRYOPHYTA 


Cladograma mostrando as divisões dos Embryophytas (Metáfitas), i.e., plantas terrestres e suas apomorfias e o declínio do gametófito a medida que a evolução prossegue em direção às Angiospermas.

Lignophyta é o clado de plantas lenhosas que se caracteriza pelo desenvolvimento do tecido lenhoso ou madeira. Este grupamento taxonômico é considerado o ancestral comum de todas as progimnospermas e das plantas com sementes (Spermatophyta). O desenvolvimento do tecido lenhoso deve-se à maior síntese de celulose e de lignina, o que permitiu estruturas rígidas e maior suporte ao sistema vascular, permitindo o desenvolvimento de árvores de grande porte, o que deu vantagem sobre as demais em busca de mais luz solar, no final do Devoniano.

Nas "Bryophytas" (hepáticas, antóceros e musgos) o gametófito é duradouro e o esporófito é efêmero, i.e., desaparece depois que produz os esporos, enquanto que nas "Pteridophytas", "Gymnospermae" e Angiospermae o esporófito passa a ser duradouro e o gametófito efêmero (desaparecendo logo depois da fecundação da oosfera pelo anterozóide).
Cladograma mostrando a evolução da reprodução no reino Archaeplastida (Plantae) e das plantas terrestres (Embryophyta = Methaphyta), e as sinapomorfias de cada divisão.
Sinapomorfias de cada divisão

I. Matrotrofia 
Oosfera (gameta feminino) e embrião retido no arquegônio do gametófito feminino.

II. Corpo formado por um talo 
Fase gametofítica duradoura e geração esporofítica efêmera, sem orgãos diferenciados, anterozóide flagelado, corpo formado por um talo.

III. Tecidos especializados
Vasos condutores de seiva, Meristema, órgãos especializados (raiz, caule e folhas), anterozóide flagelado.

IV. Gametófito
O gametófito = Prótalo hermafrodita (gametófito cordiforme nas samambaias), geração gametofítica efêmera.

V. Semente
Embrião protegido pelo tecido do gametófito), surge o tubo polínico (sifonogamia, independência da água para reprodução, endosperma primário (é um tecido formado a partir do megagametófito, portanto é um tecido haplóide).

VI. Semente nua 
Folhas modificadas em estróbilos (cones) produtoras de esporos.

VII. Flor e fruto 
Dupla fecundação, endosperma secundário (formado pela união dos dois núcleos polares do óvulo com um dos núcleos gaméticos, sendo, portanto, um tecido triplóide 3n.

Grupamentos formados pelas divisões 
baseadas em suas características morfológicas e evolutivas

X- Embryophyta = Methaphyta = plantas terrestres - Plantas que apresentam embrião retido no arquegônio (gametófito feminino)

Y- Traqueophyta - Plantas vasculares; apresentam vasos condutores de seiva: Xilema e Floema.

W- Espermatophyta = Fanerogamas - Plantas com sementes (fanerógamas: plantas cujos orgãos reprodutivos são visíveis.

Criptógamas - grupo (informal) formado pelas "Bryophyta" e "Pteridophyta" que também são grupos informais, pois apresentam orgãos reprodutivos não visíveis.



É fundamental entender os processos passados por uma planta com ciclo de vida marcado por alternância de gerações, também chamado de metagênese ou de ciclo haplodiplobionte:

Alguns organismos, como as plantas terrestres, as embriófitas, bem como as algas (glaucófitas, rhodófitas, carófitas), possuem um ciclo de vida que alterna entre uma fase diplóide ou esporofítica, na qual os cromossomos se encontram aos pares dentro das células, sendo chamados de cromossomos homólogos e a célula representada por 2n; e uma fase haploide, com as células contendo metade dos cromossomos encontrados nas células diplóides e sendo representadas apenas por n.

O esporófito é a fase diplóide (2n) do organismo e tem como função a produção de esporos, unidades reprodutivas que, ao germinarem, dão origem ao gametófito (n), marcando o início da fase haplóide do indivíduo.

Resumidamente, a alternância de gerações se inicia com um esporófito multicelular diplóide (2n) adulto que é capaz de produzir esporos no esporângio. Células do esporângio passam por meiose, produzindo assim esporos, que chamamos de meiose espórica. Esses esporos quando encontram um local adequado podem germinar e formar um indivíduo multicelular haplóide (n) chamado de gametófito. O gametófito, por sua vez, é capaz de produzir, por mitose, os gametas, estruturas reprodutivas haplóides que, ao se encontrarem (anterozoide e oosfera), podem se fundir através do processo de fecundação, gerando um zigoto diplóide (2n) que dará origem a um novo esporófito (2n), que ao se desenvolver amadurecerá iniciando novamente o ciclo (modificado de querobolsa).



Cladograma mostrando as relações entre os vegetais terrestres atuais.

Esse cladograma mostra que existe relacionamento entre as grandes divisões de plantas atuais, entretanto não deixa claro as relações existentes dentro das briófitas, embora elas compartilhem algumas importantes características das algas ancestrais como a ausência de tecido verdadeiro e ausência de tecido vascular (vasos condutores). (Fonte: Campbel, e cols. BIOLOGIA. Porto Alegre, ARTMED, 8ª Edição. 2010.)


A vantagem dos gametófitos reduzidos 

Musgos e outras briófitas (atualmente as plantas antes consideradas briófitas, estão divididas em 3 grandes grupos: antóceros, hepáticas e musgos)  apresentam ciclos de vida dominados pelos gametófitos e as pteridófitas (que agora são chamadas de Licófitas e Monilófitas) que são plantas vasculares sem sementes tem ciclos de vida dominados por esporófitos, assim como as antigas gimnospermas (cidadofitas, ginkgofitas, gnetofitas e coniferofitas) e as atuais  antófitas (antigamente chamadas de angiospermas). 

Essa tendência evolutiva da redução do gametófito, que vemos desde as primeiras plantas terrestres, continuou na linhagem das plantas vasculares que levou às espermatófitas (plantas com sementes) as antigas gimnospermas e angiospermas.

Enquanto os gametófitos das plantas vasculares sem sementes (briófitas e pteridófitas) são visíveis a olho nu, os gametófitos das plantas com sementes são geralmente microscópicos.

Essa redução no tamanho possibilitou uma importante inovação evolutiva nas plantas com sementes: seus pequenos gametófitos podem desenvolver-se a partir de esporos retidos no interior do esporângio do esporófito parental.

Esse arranjo protege o delicado gametófito feminino (que contém a oosfera) do estresse ambiental.

Os tecidos reprodutivos hidratados do esporófito protegem o gametófito da radiação UV e da desidratação. Essa relação também possibilita que o gametófito dependente obtenha nutrientes do esporófito.

Em comparação, os gametófitos de vida livre das plantas sem sementes mantém-se por conta própria, e necessitam fazer fotossíntese para sobreviver.


A figura acima apresenta a relação gametófito-esporófito nas diferentes divisões das plantas e compara as relações gametófito-esporófito nas plantas avasculares, nas plantas vasculares sem sementes e plantas vasculares com sementes. Note a diminuição do tamanho do gametófito nas angiospermas (Anthophyta).







Bibliografia

Campbel, N e cols. BIOLOGIA. Porto Alegre, ARTMED, 8ª Edição. 2010.

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http://portal.virtual.ufpb.br/biologia/novo_site/Biblioteca/Livro_3/3-Biologia_e_sistematica_das_plantas_vasculares.pdf

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https://www.infoescola.com/biologia/hepaticas-filo-hepatophyta/

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http://www.scielo.br/pdf/aa/v7n2/1809-4392-aa-7-2-0199.pdf

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