SUBFILO CRANIATA
GNATHOSTOMATA
Os animais sem maxila são chamados de Agnata e estão dentro do clado (subfilo Craniata), o que significa que possuem um crânio circundando o encéfalo.
Como estes animais surgiram?
Se combinarmos evidências de fósseis e formas vivas, os Agnatha são distinguíveis dos outros craniados (Gnathostomata) pelo que eles não têm: mandíbulas, nadadeiras laterais suportadas por raios, vértebras, um canal semicircular horizontal na orelha e dutos genitais.
Os sistemas nervoso, sensorial, endócrino, circulatório, excretor e muscular têm a mesma estrutura básica que os dos gnatostomados, mas geralmente são mais simples.
Ao contrário das guelras em forma de fenda dos gnatostomados, as guelras dos Agnatha são em forma de bolsa e abertas para o exterior através de poros.
A presença na larva amocete de um endóstilo, uma glândula encontrada apenas em protocordados (urocordados e cefalocordados), sugere que os Agnatha representam um nível evolutivo intermediário entre os protocordados e gnatostomados; entretanto, o grau de especialização de Agnatha conhecidos (como a narina única da maioria das formas) exclui a possibilidade de que eles sejam ancestrais dos gnatostomados.
Gnathostomata
Os vertebrados com mandíbulas combinam uma grande variedade de novidades evolutivas. Eles apareceram de repente no registro fóssil, com um grande conjunto de recursos derivados, totalmente desenvolvidos há 450 milhões de anos atrás.
Gnathostomata
Sinapomorfias
Desenvolvimento
Quatro grupos de genes Hox (comparados com dois ancestrais em Vertebrata e um em invertebrados).
O prosencéfalo alargado que é flexionado ventralmente em relação ao cérebro posterior (Compare com a larva de lampreia amocete).
Cabeça
As cápsulas nasais pares comunicam-se com o exterior através das narinas pareadas. Diferente do que ocorre em Agnatha (peixe-bruxa e lampreias).
Suas aberturas ósseas são as narinas (nares, sing. naris).
O duto hipofisário se abre para o céu da boca.
Processo pós-orbital de neurocrânio (direita).
Canal semicircular horizontal (terceiro).
Caixa craniana incorpora arco occipital posteriormente.
Labirinto membranoso de um gnatostomado
(Fonte da imagem East. Kentucky Univ.)
Neurocrânio de um Placoderme (esquerda) e um Chondrichtye (direita)
em uma vista dorsal. (Fonte da imagem: Univ. Maryland)
Esqueleto branquial de um tubarão
(Fonte Univ. Maryland)
Cinturas
Barbatana (nadadeira) peitoral suportada por uma cintura peitoral com:
Escapulocoracóides endocondrais pares.
Vários elementos dérmicos.
Apêndices pélvicos pares com esqueleto interno e cintura pélvica endocondral. (Os gnatostomados mais basais também possuem elementos pélvicos dérmicos.)
Barbatana peitoral sustentada pelo Escapulocoracóide
Resumo gráfico de três hipóteses de origem da mandíbula com base em observações morfológicas. Cada coluna representa um cenário hipotético para origens da mandíbula de um estado ancestral geral (topo) a um estado geral de gnatóstomado (embaixo). (A) Gill Arch Hypothesis (Hipótese dos Arcos Branquiais) (modificada de De Beer, 1937; Kuratani, 2012).
(B) Hipótese Velum (modificada de Janvier, 1996).
(C) Hipótese de Ventilação (modificada de Mallatt, 1996). Os códigos de cores são melhorados das Figs 1 e 2 para destacar tecidos diferenciados dentro de uma região faríngea: verde = domínio pré-mandibular (claro = esqueleto; escuro = V 1); vermelho = derivados do arco mandibular (claro = esqueleto; escuro = V 2 + 3); azul = derivados do arco hióide (azul esverdeado = esqueleto; escuro médio = VII), IX (ciano puro) e endoderma (azul puro = epitélio faríngeo; escuro = fendas faríngeas; ciano claro = cavidade faríngea); roxo = X; verde opaco = cápsulas sensoriais; marrom = CNS (médio) e notocórdio (escuro). Abreviaturas: SNC, sistema nervoso central; arco hioide, arco hióide; arco do homem, arco mandibular; arco prm, arco pré-mandibular (hipotético). Outras abreviaturas seguem as Figs 1 e 2.
O sistema muscular esquelético mandibular altamente especializado e estruturalmente complexo nos ciclostomados contrasta com a contraparte espacialmente confinada e com padrão serial nos gnatostomados. O esqueleto e os músculos diferenciados não são em série com os dos outros arcos faríngeos nos ciclostomados. (A) Peixe bruxa (Eptatretus stoutii) em vista lateral esquerda, com esqueletos e músculos pré-mandibulares, mandibulares e hióideos marcados com cores (modificado de Miyashita, 2012). (B) Lampreia (Lampetra fluviatilis) em vista lateral esquerda, com esqueletos e músculos pré-mandibulares, mandibulares e hioides marcados com cores (modificado de Johnels, 1948; Miyashita, 2012). Para (A) e (B), as cartilagens que se desenvolvem das células da crista neural mandibular (NCCs) são em rosa, enquanto os músculos inervados pelo segundo e terceiro ramos do nervo trigêmeo estão em vermelho. As estruturas musculares mandibulares formam o lábio superior, o véu e o aparelho lingual. (C) Cação espinhosa (Squalus acanthias) em vista lateral esquerda, com esqueletos e músculos pré-mandibulares, mandibulares e hióideos marcados com cores (modificado de Mallatt, 1997). (D) Condrocrânio de uma larva de peixe-zebra (D. rerio) de 5 dias de idade em vista lateral esquerda e vista ventral, mostrando cartilagens derivadas do domínio pré-mandibular, arco mandibular e arco hióide (modificado de Hernández, Barresi & Devoto, 2002 ) (E) O crânio e a musculatura craniana de um peixe-zebra adulto em vista lateral, mostrando os elementos cranianos pré-mandibulares e os músculos mandibular e hióide (modificado de Diogo, Hinits & Hughes, 2008). Os músculos hipobranquiais em (E) são obscurecidos pelo crânio e pelos músculos superficiais. Para (C-E), os derivados do arco mandibular (rosa e vermelho) são espacialmente confinados por estruturas pré-mandibulares, hióide e hipobranquiais. Códigos de cores: verde =elementos pré-mandibulares; azul esverdeado=elementos hióide; verde amarelo=músculos hipobranquiais; vermelho=músculos mandibulares [cartilagens para (D, E)]; rosa=cartilagens mandibulares; azul=tecido derivado da endoderme (espiráculo, fendas branquiais). Sem escala.
Um exemplo de semelhanças gerais entre ciclostomados e o tronco gnatostomados sem mandíbula. O osteostraci (ostracoderme) Scolenaspis signata em vista ventral, com o lado anatômico direito mostrando reconstruções baseadas em correlatos osteológicos ilustrados no lado anatômico esquerdo (modificado após Janvier, 1996). Em geral, a região mandibular mostra um padrão semelhante a um ciclóstomo em gnatóstomos basais, sem mandíbula. As regiões pré-mandibular (verde), mandibular (vermelho), hióide (azul esverdeado) e branquiais seguintes (ciano claro e roxo) são sombreadas sobre a reconstrução. Cada região faríngea foi identificada com base em correlatos osteológicos de tecidos moles, incluindo nervos cranianos.
Posição do esqueleto faríngeo derivado das células da crista neural (NCC) em relação aos músculos faríngeos e às câmaras branquiais em um ciclóstomo e um gnatóstomo. O principal suporte esquelético ocorre em diferentes lados das câmaras branquiais. (A) Metade dorsal de uma lampreia seccionada horizontalmente (Petromyzon marinus) larva de amocete em vista ventral, mostrando velum e barras branquiais (amarelo fosco) laterais aos músculos faríngeos (vermelho) e câmaras branquiais (azul) (modificado de Gaskell, 1908). (B) Metade dorsal de um cação seccionado horizontalmente (Squalus acanthias) em vista ventral, mostrando a mandíbula e barras branquiais internas (amarelo fosco) medial aos músculos da faringe (vermelho) e câmaras branquiais (azul) (modificado de Mallatt, 1984a). Códigos de cores: azul = epitélio endodérmico derivado de bolsas faríngeas; amarelo opaco = cartilagens faríngeas derivadas de NCC; vermelho = músculos da faringe (excluindo músculos somáticos). Sem escala.
Novidades evolutivas
Os dois primeiros arcos são especializados.
As mandíbulas são "confeccionadas" com arco mandibular constituídas por pares:
palatoquadrados: elementos superiores.
Cartilagens de Meckel: elementos inferiores.
O arco hióide, que ajuda a conectar o arco mandibular à caixa craniana, se divide em dois:
Hyomandibulae (sing. Hiomandibula): elementos superiores que se articulam com a caixa craniana.
Ceratohioides: elementos inferiores que sustentam as cartilagens de Meckel. Basihioide: elemento da linha média ventral.
Nota: Essas estruturas se formam primeiro como cartilagem e dão origem posteriormente a diferentes padrões de ossificação em organismos diferentes.
Crânio e arcos de Squalus sp, de British Chalk Fossils
Anatomia da mandíbula
Até agora, quando falamos de um "crânio", nos referimos apenas a um revestimento do osso dérmico ao redor da cabeça, ou, no caso de Galeaspíds e Osteostraci (ostracodermos), que mais é neurocrânio ou caixa craniana pericondralmente ossificado. Com o aparecimento das mandíbulas dos gnatostomados e do esqueleto branquial, o crânio torna-se uma estrutura composta complexa. As ilustrações a seguir mostram seus componentes usando o fóssil de peixe ósseo Eusthenopteron como exemplo.
Labial cartilage = one of the extra cartilages along the jaws of Elasmobranchii.
Shark skull, a = auditory capsule, b = basibranchial, c = keratobranchial, e = epibranchial, g = gill cleft, h = hyoid, hm = hyomandibula, l = labial cartilages, m = mandible (Meckel's cartilage), o = olfactory capsule, p = pharyngobranchial, pq = pterygoquadrate, r = rostrum, s = spiracle, 2, 5 = exits of second and fifth nerves, I-V = branchial arches., from Kingsley's "Textbook of Vertebrate Zoology, 1906. Photograph by Brian W. Coad.
Condrictes
Do grego: χονδρος chóndros, cartilagem, e ιχθύς ichthýs, peixe.
As espécies atuais deste grupo de peixes, (além dum grande número de formas extintas, conhecidas pelos seus fósseis), divide-se em dois clados (subclasses):
Elasmobranchii
Inclui os tubarões e as raias. Seu nome deriva da palavra grega ἔλασμα élasma significa placa (de metal), e branchii: brânquia.
Holocephali
Quimeras.
Ολόκεφαλος, Ολός: completo + κεφαλος: cabeça, crânio.De acordo com a classificação científica tradicional, a classe Osteichthyes (do grego osteos = osso, e ichthyos = peixe) agrupava os peixes ósseos, em contraposição aos Chondrichthyes, os peixes cartilaginosos.
No entanto, de acordo com pesquisas mais recentes sobre a filogenia dos animais, o clado Osteichthyes agrupa todos os animais com tecido ósseo endocôndrico e com dentes implantados nas maxilas. Este clado inclui os seguintes táxons:
Sarcopterygii
Nesse grupo estão os peixes de barbatanas lobadas, como o celacanto, os peixes pulmonados e os tetrápodes, ou seja, os vertebrados terrestres.
Actinopterygii
Nesse grupo estão os demais representantes dos peixes, também conhecidos como teleósteos, ou peixes ósseos.
Bibliografia
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