BIOLOGIA PARA A VIDA : DIVISÃO ANGIOSPERMAS

MAGNOLIOPHYTA

Angiospermas

Grãos de pólen ao microscópio (rscience)

As Magnoliophyta ou Angiospermae ou angiospermas (do grego: ἄγγος = ângios= urna, vaso + σπέρμα = sperma: semente, em referências a suas sementes estarem dentro de uma estrutura fechada (o ovário da flor).

São plantas ESPERMATÓFITAS (FANERÓGAMAS) cujas sementes são protegidas por uma estrutura denominada fruto que é o OVÁRIO fecundado e desenvolvido.

Também são conhecidas por MAGNOLIOFITAS ou ANTHOFITAS. Constituem o maior, mais bem sucedido e o grupo mais derivado de plantas a surgir em nosso planeta.

As características compartilhadas pelas angiospermas sugerem que elas sejam derivadas de um ancestral comum, constituindo assim, um clado.

Essas plantas são divididas em duas grandes classes, as monocotiledôneas, que incluem as palmeiras, bromélias, milho, a cana-de-açúcar, o arroz, e as orquídeas, e as eudicotiledôneas, tendo como representantes o ipê-amarelo, ervilha, o feijão-preto e a soja. Juntas, essas classes correspondem a 97% das espécies de angiospermas, sendo que os remanescentes são aquelas plantas que apresentam características mais primitivas, que surgiram antes da separação entre monocotiledôneas e eudicotiledôneas. Por isso, a maioria dessas plantas foram incorporadas ao grupo das magnoliídeas, que inclui a família do louro, da pimenta, do papo-de-peru e da magnólia. (infoescola).

Na seção de botânica da maioria das publicações didáticas encontramos a divisão das angiospermas em dois grandes grupos: monocotiledôneas e dicotiledôneas.

Entretanto, após estudos do DNA das plantas de ambos os grupos, foi possível mostrar que essa classificação não reflete a realidade da diversificação encontrada nesse grupo (“angiosperma”).

Hoje, as plantas “angiospermas” ou plantas com flores são classificadas em quatro grupos principais:

1) Grado ANA

Constituído pelas ordens Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales),

2) Clado das Magnolídeas,

3) Monocotiledôneas

4) Eudicotiledôneas.

As eudicotiledôneas destacam-se como o maior desses grupos.

Assim, a divisão das “angiospermas,” em dois grandes grupos, é artificial e apenas uma simplificação didática.

Cerca de 90.000 espécies fazem parte do grupo das monocotiledôneas, e as eudicotiledôneas apresentam, em média, 200.000 espécies.

Monocotiledôneas

As plantas desse grupo possuem apenas um cotilédone, e o pólen é do tipo monossulcado (apresenta apenas uma abertura). Além disso, plantas monocotiledôneas apresentam folhas com nervação paralela, flores trímeras, sistema radicular adventício e caules com feixes vasculares dispersos. Como exemplo de monocotiledôneas, podemos citar os lírios, orquídeas, palmeiras e gramas.

Eudicotiledôneas

A eucicotiledôneas são plantas que possuem dois cotilédones e grão de pólen do tipo tricolpado ou derivado deste. Como exemplo de eudicotiledôneas, podemos citar cactos, abacateiro, mangueira e laranjeira.

Resumo das "angiospermas"

1) gametófitos muito reduzidos

2) Microgametófito maduro com apenas três células: célula do tubo, célula esteril e célula germinativa.

3) Megagametófito maduro: 8 células: uma oosfera, duas sinérgidas, dois nucleos polares e 3 antípodas.

4) Polinização indireta (maioria) e direta (autopolinização) em poucas

5) Formação do fruto a partir do ovário após a fecundação

Eudicotiledôneas (Magnoliopsida)

Dois cotilédones

Folha Reticulada

Câmbio presente

Feixes do Caule organizados

Raiz Pivotante

Flor 2-4 ou 5 pétalas

Pólen 3 aberturas (tricolpado)

Monocotiledôneas (Liliopsida)

Um cotilédones

Folha paralelinérvia

Câmbio ausente

Feixes do Cauleespalhado

Raiz fasciculada

Flores trímeras (3 ou múltiplo)

Pólen 1 abertura

As angiospermas distinguem-se das gimnospermas por algumas sinapomorfias (características derivadas) como:

1) FLORES

Conjunto de folhas modificadas com função reprodutivas, protetivas e como atração de polinizadores).

2) ENDOSPERMA SECUNDÁRIO

Originado da fecundação dos núcleos polares, por um dos gametas masculinos ou núcleo espermático formando um tecido triplóide.

3) FRUTO

Originado do desenvolvimento da parede do ovário depois da fecundação da oosfera pelo primeiro núcleo reprodutivo (gameta masculino), levado pelo tubo polínico até o óvulo.

Esquema mostrando as partes de uma flor.

SINAPOMORFIAS DAS ANGIOSPERMAS

FLOR

ENDOSPERMA SECUNDÁRIO

FRUTO

ESQUEMA DE UMA FLOR MOSTRANDO SUAS PARTES

CÁLICE

O conjunto de sépalas forma o cálice da flor.

Função:

Proteção da flor quando ainda jovem (botão)

COROLA

O conjunto de pétalas forma a corola da flor

Função:

1) Proteção das estruturas reprodutivas

2) A tração de polinizadores

3) Pista de pouso para os polinizadores (insetos)

ANDROCEU

Antera, conetivo e filete formam o estame da flor. Ao conjunto dos estames chamamos de androceu (órgãos reprodutivos masculinos da flor)

Função:

Produção dos grão de pólen

GINECEU

Estigma, estilete e ovário formam o carpelo da flor. Ao conjunto de carpelos chamamos de gineceu (órgão reprodutivo feminino da flor)

Função

Produção de óvulos

O ciclo de vida das angiospermas é complexo, quando comparado aos outros grupos vegetais mais basais. Iniciaremos esse ciclo pelo processo de polinização, ou seja, o momento em que ocorre a transferência do pólen produzido na antera para o estigma da flor.

(a) Esquema mostrando a ontogenia do gametófito feminino e o desenvolvimento inicial do embrião e endosperma na dupla fecundação em Arabidopsis. — Legenda: MMC célula-mãe do megásporo diploide; (1) meiose (1); FM megásporo haplóide funcional; (2) três mitoses não seguidas de citocinese formando um sincício com 8 núcleos; (3) migração dos núcleos dentro do sincício, formação das paredes celulares e diferenciação, formando um saco embrionário contendo 7 células e 8 núcleos; EC oosfera; SC duas sinérgides no pólo micropilar; AP três células antípodais no pólo calazal; CC uma célula central vacuolizada com dois núcleos polares; PT tubo polínico; SP dois núcleos generativos no tubo polínico; VN núcleo vegetativo do tubo polínico; (4) as três células antipodais degeneram e ocorre a dissolução de uma das células sinérgides após a entrada do tubo polínico, ao mesmo tempo que os dois núcleos generativos se unem, de forma independente, à osfera e aos núcleos polares. Na fase final a estrutura fica constituída pelo EM embrião; EN endosperma triploide dado o processo de dupla fecundação; e SUS o suspensor do embrião. (b-f) Micrografias de seções transversais de óvulos correspondentes aos eventos representativos descritos anteriormente. Nas imagens, ii indica o tegumento interno e oi indica o tegumento externo do óvulo. As divisões mitóticas (mostradas com setas em (e) do núcleo triploide formado após a fusão de um núcleo generativo com os dois núcleos polares levam ao desenvolvimento de um endosperma sincicial, denotado por FNE, conforme mostrado em (f).(WP)

Dupla fecundação

O processo da dupla fecundação inicia-se quando um grão de pólen adere ao estigma do pistilo, a estrutura reprodutora feminina da flor. Em contacto com a superfície do estigma, depois de ultrapassados os mecanismos bioquímicos de reconhecimento e de controlo da autopolinização, o grão de pólen absorve humidade e inicia um processo de germinação, formando um tubo polínico que se estende para baixo em direcção ao ovário, crescendo através do estilete. Após o alongamneto, a ponta do tubo polínico entra no ovário e penetra pela abertura do micrópilo no óvulo (nos raros casos em que ocorre calazogamia, a penetração faz-se pela calaza). Ao atingir o interior do saco embrionário o tubo polínico liberta os dois núcleos espermáticos no interior do megagametófito.

Nas Magnoliophytas ou angiospermas, o gametófito feminino não fertilizado, ou saco embrionário, é geralmente composto por 8 núcleos haplóides distribuídos por sete células na forma [(2+1) + 2 + 3] (ver o esquema ao lado, de cima para baixo), ou seja: 2 núcleos nas células sinérgides; um núcleo na oosfera (o ovum); os 2 núcleos polares na célula central; e 3 núcleos nas células antipodais. Nesta estrutura, a célula central do saco embrionário é aquela que contém dois núcleos, os chamados núcleos polares. A célula reprodutora do saco embrionário é a oosfera ou óvulo.

Quando grão de pólen é liberado na antera, ele possui uma célula vegetativa e uma célula geradora, a qual se divide e forma os dois gametas masculinos (núcleos espermáticos). A célula vegetativa será responsável pela formação do tubo polínico, que garantirá a transferência dos gametas até a parte feminina da flor.

O gametófito feminino maduro de uma angiosperma é chamado saco embrionário. Nele, são encontradas geralmente sete células, as quais possuem oito núcleos. Essas sete células são a oosfera (gameta feminino), duas sinérgides, três antípodas e uma célula central com dois núcleos.

O grão de pólen, ao chegar no estigma da flor, germina e produz o tubo polínico, que cresce pelo estilete até chegar no ovário, penetra no óvulo pela micrópila (abertura do óvulo) e encontra o saco embrionário.

No momento da fecundação, os dois gametas masculinos atuarão (dupla fecundação). Um une-se à oosfera, produzindo o embrião, e o outro une-se aos dois núcleos polares, formando o endosperma, uma estrutura triploide. Esse endosperma fornecerá nutrientes ao embrião durante o desenvolvimento.

Por seu lado, o gametófito masculino contido no grão de pólen é formado, no momento da polinização, por três núcleos: um núcleo vegetativo e dois núcleos geradores.

Completada a penetração do tubo polínico no saco embrionário, um dos núcleos geradores provenientes do pólen fertiliza o óvulo e o outro espermatozóide combina-se com os dois núcleos polares da grande célula centraldo megagametófito. O material genético do núcleo haplóide do pólen e do núcleo haplóide da oosfera funde-se para formar um zigoto diplóide, num processo designado por singamia, enquanto o outro espermatozóide e os dois núcleos polares haplóides da grande célula central do megagametófito fundem-se e formam um núcleo triploide (por fusão tripla). Algumas plantas podem formar núcleos poliplóides. Após a fecundação, a grande célula triploide do gametófito multiplica-se e dá origem ao endosperma, um tecido rico em nutrientes que fornece nutrição para o embrião em desenvolvimento e, nalguns casos, à fase inicial de crescimento da plântula. Enquanto o saco embrionário dá origem à semente, os tecidos do ovário, em seu redor, transforma-se no fruto, que protege as sementes e pode funcionar como mecanismo para a sua dispersão. Os dois núcleos maternos da célula central (os núcleos polares) que contribuem para o endosperma, surgem por mitose do mesmo produto meiótico único que deu origem ao ovo. A contribuição materna para a constituição genética do endosperma triploide é assim dupla em relação à sua contribuição para o embrião.

General view of flowers of 18 Passiflora species used in this study: a) P. alata, b) P. gibertii, c) P. edulis f. flavicarpa, d) P. edmundoi, e) P. tenuifila, f) P. morifolia, g) P. galbana, h) P. muchronata, i) P. rubra, j) P. suberosa, k) P. foetida, l) P. malacophylla, m) P. racemosa, n) P. setacea, o) P. cincinnata, p) P. maliformis, q) P. subrotunda and r) P. coccinea.(Soares et alii, 2017)

Pollen grains of Passiflora using a light microscope (LM) and a scanning electron microscope (SEM); a-c) P. muchronata (BGP-114); d-f) P. galbana (BGP-109) g-i); P. coccinea (BGP-408); j-l) P. suberosa (BGP152); m-o) P. morifolia (BGP-107); p-r) P. rubra (BGP-125); a, d, g, j, m, p) LM overview; b, e, h, k, n, q) SEM overview; c, f, i, l, o, r) details of the exine and colpi using an SEM. co: calcium oxalate crystals. Bars: a, b, d, e, g, h, j, k, m, n, p, q = 20 μm; c, f, i, l, o, r = 10 μm.

Pictured is a scanning electron micrograph of a dehydrated lily pollen grain. The impermeable outer layer of a pollen grain contains permeable apertures that allow material within the pollen grain to be exchanged with the external environment. Eleni Katifori et al. report that pollen grains have evolved elongated apertures that promote folding, help seal the grain, and curb desiccation. The folding mechanism in lily pollen illustrates one of the many design principles that contribute to the diversity of pollen grain shapes. See the article by Katifori et al. on pages 7635–7639. Image courtesy of Eleni Katifori.

In dry condition spherical pollen, not or only slightly infolded. (A, B) Gazania sp. Scale bars – 10 μm

Pólen de Rosa sp

(A) Tricolpate pollen of Betonica officinalis (common hedgenettle). (B) Interapertural thickness of both intine and exine together is d≈1.2 μd≈1.2 μm, while the thickness of the intine in the apertural region (where the exine is absent) is approximately half of that value. (C) The hydrated pollen shape in A is spheroidal with a (mean) diameter of 2R0≈352R0≈35 to 40 μ40 μm. (D) The pollen elongates upon desiccation when the apertures close and fold inward. Pollen images reprinted with permission from ref. 22; images courtesy of PalDat (2000 onwards, www.paldat.org)/H. Halbritter and S. Ulrich.