BIOLOGIA PARA A VIDA : agosto 2020

FILO MOLLUSCA

Artigo de Lucas Gomes Barcellos (CMPA)

Antonio Paim (CMPA)

O filo Mollusca é o segundo maior filo de animais invertebrados em numero de especeis, vindo depois do filo Arthropoda que é o maior. Os membros desse filo são conhecidos como lesmas caracóis, mexilhões caramujos. Atualmente são reconhecidas cerca de 90.000 espécies existentes de moluscos. O número de espécies fósseis é estimado entre 60.000 e 100.000 espécies adicionais.

A proporção de espécies não descritas é muito alta. Muitos taxa desse filo permanecem pouco estudados. No ambiente marinho os moluscos são o maior filo compreendendo cerca de 23% de todos os organismos marinhos já nomeados.

Eles são altamente diversos, não apenas em tamanho e estrutura anatômica, mas também em comportamento e habitat. Os gastrópodes (caracóis e lesmas) são de longe os moluscos mais numerosos e representam 80% do total das espécies classificadas. Recentemente foi descoberto e publicado no PNAS uma espécie de bivalvia (Kuphus polythalamia Bivalvia: Teredinidae) e sua relação com bactérias quimiossintetizantes, o que mostra que existe muito ainda para se conhecer quanto a esses animais.

Os moluscos são epibentônicos (vivem sobre o substrato marinho), infaunais (enterrados em rochas e madeira dos piers dos portos, são perfuradores) e pelágicos (nadam na coluna d'água). Muitos moluscos também vivem em habitats de água doce e terrestres (gastrópodes e bivalves).

Os moluscos tem grande importância para o homem como alimento (lulas, polvos, mexilhões, vieiras, ostras, escargots). Importantes na joalheria (pérola e madrepérola); podem constituir pragas em hortas e monoculturas, e podem ser importantes do ponto de vista da medicina pois são vetores de doenças como esquistosomose.

Com relação a sistemática o filo Mollusca é normalmente dividido em 7 classes taxonômicas: aplacófora, poliplacófora, monoplacófora, gastrópoda, cefalópoda, bivalvia e escafópoda. Existem ainda outras classes que estão totalmente extintas. Moluscos cefalópodes, como lulas, chocos e polvos, estão entre os mais avançados neurologicamente de todos os invertebrados, e tanto a lula gigante quanto a lula colossal são as maiores espécies de invertebrados conhecidas.

Esse post tem por objetivo apresenta algumas características desse filo, visando ampliar nosso conhecimento a respeito deses animais tão interessantes. (A. Paim)

Kuphus polythalamia (Bivalvia: Teredinidae)

Mindanao, Philipinas

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Simetria bilateral

Apresentam simetria bilateral, i.e., pelo corpo passa apenas um eixo que o divide em duas metades especulares.

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Triblásticos

Apresentam três folhetos germinativos durante o desenvolvimento embrionário: ectoderma, mesoderma e endoderma.

Celomados

Foi o primeiro grupo animal a desenvolver uma cavidade corporal verdadeira, i.e., revestido com mesoderma. É verdadeiro porque, diferente dos nematelmintos cujo mesoderma reveste somente a ectoderma, nos moluscos tanto a ectoderma é revestida internamente pela mesoderma quando a endoderma é revestida externamente. Esse tipo de celoma se origina de uma cavidade que se forma no interior de massas sólidas de células da mesoderma, constituindo, então, um esquizoceloma.

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Protostômios

o blastóporo abertura originada na fase de gástrula formará a boca.

O blastóporo é a abertura que surge na fase embrionária de gástrula e que põe em contato o arquêntero (intestino primitivo) com o meio externo. Ele surge na fase embrionária gástrula, quando começa a diferenciação celular. Em todos os os animais protostômios o blastóporo originara a boca.

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Corpo dividido em três porções básicas

O corpo desses animais é divido para fins didáticos em cabeça, pé e massa visceral. Cada parte pode ser mais desenvolvida ou menos desenvolvida dependendo da espécie, o que reflete nos seus respectivos modos de vida alguns moluscos formam concha, outros não, alguns têm pés bastante desenvolvidos e com estruturas características, como no caso dos tentáculos dos polvos e das lulas, enquanto outros podem ter simplesmente um pé achatado e não muito complexo, como no caso das lesmas e caracóis.

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O corpo dos moluscos é mole de onde vem o nome do filo: Mollusca e não apresenta metameria ou segmentação, isto é, a organização corporal dos moluscos não segue aquela configuração característica dos anelídeos, em que cada parte de corpo repete os mesmos órgãos ao longo de seu comprimento.

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Apresentam uma epiderme especializada chamada de manto

Têm como parede corporal o manto, que é formado por células epiteliais, glandulares (secretam muco que evita o ressecamento do animal e permite o seu deslizamento, além de substâncias que atuam no processo de construção da concha) e, em alguns casos, células pigmentadas (em cefalópodes como os polvos, por exemplo, são responsáveis pelos mecanismos de camuflagem do animal).

Em polyplacofora, monoplacófora, gastrópoda, cefalopoda, escafopoda e bivalvia desenvolvem uma concha, que serve de abrigo e proteção para o animal

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Sistema nervoso e órgãos sensoriais

Possuem sistema nervoso ganglionar, ou seja, composto por grupamentos de nervos concentrados principalmente na cabeça (cefalização), de onde partem cordões nervosos que vão se ramificando em nervos cada vez menores, assim, abrangendo todo o corpo. Os cefalópodes possuem um dos sistemas nervosos mais complexos dos invertebrados, com gânglios bastante desenvolvidos e que se assemelham ao cérebro de um cordado.

Apresentam uma grande variedade de órgãos sensoriais, o que confere aos moluscos a capacidade de perceber diversas formas de estímulos nos seus arredores. Podem perceber luz e formar imagens através de estruturas como ocelos e olhos; conseguem se manter cientes de sua posição no espaço através de órgãos de equilíbrio, os estatocistos, auxiliando em sua locomoção; apresentam uma forma de "tato" em suas superfícies corporais, como em tentáculos e antenas, por exemplo, o que os permite identificar objetos e seres estranhos, além de receptores químicos que conferem uma forma de paladar e olfato para o organismo, ajudando na procura por alimentos e para determinar o que é seguro ou não para o animal entrar em contato.

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Músculos

O sistema muscular tem presença acentuada na massa do pé, que é a parte do corpo que permite que o animal se locomova de diversas maneiras (se arrastando, nadando, cavando) e consiga capturar presas.

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Reprodução

A reprodução dos moluscos é exclusivamente sexuada, ocorrendo, fecundação cruzada onde dois indivíduos se fecundam reciprocamente; como no caso dos gastrópodes (lesmas e caramujos). Nesse caso são monoicos ou hermafroditas. (um corpo pode apresentar tanto estruturas masculinas quanto femininas). Há tambem uma grande maioria dioica (macho e fêmea separados).

O desenvolvimento da prole é predominantemente direta (moluscos jovens se assemelham aos adultos), embora existam alguns casos de desenvolvimento indireto onde do ovo eclode uma larva trocófora que evolui para a forma veliger e depois para adulto.

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Larva trocófora [21]

Sistema circulatório

Os moluscos cefalópodes apresentam uma grande novidade evolutiva na forma de um sistema circulatório fechado que conduz sangue pelo corpo, transmitindo nutrientes e gás oxigênio e recolhendo rejeitos e gás carbônico dos tecidos. Este sangue é bombeado pelo corpo pela contração dos corações, que movem este líquido pelos vasos sanguíneos.

Na grande maioria dos moluscos, o sistema circulatório é aberto, ou seja, há pontos da circulação onde o sangue (hemolinfa) cai em cavidades, as hemoceles, onde irrigam os tecidos e órgãos diretamente, para depois retornar aos vasos sanguíneos, para o coração e para as branquias onde é oxigenado.

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Trocas gasosas

Além do sistema circulatório, outra novidade dos moluscos é o sistema respiratório, ou seja, os moluscos apresentam órgãos e estruturas especializadas para as trocas gasosas, que deixa de ser limitada à difusão.

De forma geral, os moluscos respiram de três maneiras diferentes: através da superfície corporal (respiração cutânea, ocorre nas lesmas, por exemplo), por meio de pulmões (respiração pulmonar, ocorre principalmente em espécies terrestres, como os caracóis) ou por brânquias (respiração branquial, que ocorre em espécies aquáticas, como polvos, lulas e ostras).

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Excreção

A excreção nos moluscos é feita através de metanefrídios, que são tubos com aberturas em suas extremidades, uma que remove as excretas do celoma e a outra por onde estas excretas são eliminadas na cavidade do manto.

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Sistema digestório

Moluscos têm sistema digestório completo formado por um tubo digestório conectando boca e ânus. Ao longo deste tubo, o molusco apresenta uma série de estruturas especializadas, como o esôfago, que desloca o alimento até a sua cavidade digestiva através de movimentos peristálticos; estômago, onde é realizada boa parte da digestão extracelular com o uso de enzimas secretadas por um órgão chamado hepatopâncreas. No intestino, os nutrientes aproveitáveis são absorvidos e os rejeitos são eliminados pelo ânus. Nem todos os moluscos apresentam as mesmas estratégias de alimentação. Alguns, como os da classe Bivalvia, são animais filtradores que simplesmente filtram partículas de alimento da água, enquanto os Gastropoda se alimentam de plantas, pequenas partículas de alimento e até outros animais. Já os Cephalopoda são predadores vorazes. Para isso, esses organismos apresentam uma espécie de língua raladora, constituida de dentículos de quitina, a rádula, e outros anexos importantes, como o "bico" córneo de quitina, encontrado nos cefalópodes .

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Habitat

Vivem em ambientes aquáticos (água salgada e doce) e terrestre (principalmente locais úmidos)

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Geralmente divididos em sete classes distintas

Gastropoda [32]

Cephalopoda [33]

Bivalvia [34]

Scaphopoda [35]

Aplacophora [36]

Caudofoveata species from Campos Basin, southeastern Brazil.

A and B are Falcidens targatus and F. acutargatus, respectively, recorded by Corrêa et al. (2014); C is F. australocaudatus (Passos et al. 2017); and D-F are C. amplum, C. crassum, and C. virium, respectively (Corrêa et al. 2018).

Scale bars = 1 mm.

Monoplacophora [37]

Polyplacophora [38]

Algumas espécies atuam como hospedeiro intermediário para certas doenças, tal como os caramujos de água doce Bionphalaria sp, que portam a larva do esquistossomo (Schistosoma mansoni). Segundo o Laboratório de Estudo e Função de Proteinas da UFJF, o gênero Schistosoma pertence à classe Trematoda, família Schistosomatidae e subfamília Schistosomatinae.

Os representantes dessa subfamília apresentam um acentuado dimorfismo sexual, são heteroxênicos e parasitam os vasos sanguíneos de mamíferos, os quais são seus hospedeiros definitivos.

As espécies do gênero Schistosoma com importância epidemiológica na medicina humana são: Schistosoma mekongi, Schistosoma intercalatum, Schistosoma japonicum, Schistosoma haematobium e Schistosoma mansoni; sendo as três últimas os principais agentes etiológicos da esquistossomose humana, com distribuição geográfica diferente, além de características morfológicas e fisiológicas próprias.

Schistosoma haematobium, que tem como hospedeiro intermediário caramujos do gênero Bulinus, habita o plexo vesical do hospedeiro mamífero, sendo a espécie responsável pela esquistossomose urinária na África e Península Arábica.

O Schistosoma japonicum que tem o molusco Oncomelania como vetor, causa a esquistossomose hepatoesplênica e intestinal na China, Filipinas e Indonésia.

O parasito S. mansoni, o qual é mantido no ambiente por caramujos Biomphalaria (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata: Planorbidae), é responsável pela doença em sua forma hepática e intestinal na África, Península Arábica e América do Sul, principalmente no Brasil.

Bionphalaria glabrata

(Mollusca: Gastropoda: Pulmonata: Planorbidae)

Keila Maia, FIOCRUZ, Minas

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Anatomia e fisiologia dos moluscos

Sistema tegumentar, manto e concha

Os moluscos apresentam uma parede corporal composta principalmente por células epiteliais simples, além de células glandulares. Estas células ajudam na secreção de substâncias que, em algumas espécies, compõem uma camada de cutícula, além de mucos que auxiliam na proteção, evitam a ressecação do animal e facilitam o deslocamento do animal (aquela "gosma" que as lesmas e caracóis deixam por onde passam).

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Uma parte importante da "camada externa" dos moluscos é o chamado manto ou pálio, que é a a parede dorsal modificada do corpo sobre a massa visceral. A epiderme do manto secreta proteína, sais de cálcio, muco, e também é sensorial. É um tecido formado por uma série de células glandulares que secretam compostos que formam a concha, uma das principais estruturas dos moluscos, pois servem como abrigo e proteção para o animal. O manto ainda envolve boa parte dos órgãos internos (ou massa visceral) do molusco e, em alguns casos, o manto se estende "além" da massa corporal em si, formando um espaço denominado "cavidade do manto", onde geralmente se abrem as saídas do tubo digestório, excretor e reprodutor, além de alocar algumas estruturas respiratórias, como as brânquias.

Manto ou pálio (fonte)

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Concha

Perióstraco, camada prismática e camada lamelar ou nacarada

A concha é uma estrutura consideravelmente complexa formada por três camadas que apresentam características distintas.

Perióstraco

A camada mais externa da concha é o chamado perióstraco e é a primeira camada a ser desenvolvida, sendo movida cada vez mais para fora conforme mais calcário e outras substâncias são secretadas pelo manto. O perióstraco é composto, como mencionado, por calcário (carbonato de cálcio), que o molusco pode obter através da alimentação ou pela absorção deste composto quando presente na água, e, também, por uma série de substâncias proteicas, principalmente a conchiolina.

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Camada prismática

A camada média da concha é a camada prismática (ou óstraco), a mais espessa das três camadas e formada por um conjunto de cristais de carbonato de cálcio, que podem se apresentar ou na forma de aragonita ou na forma de calcita. Por causa desta característica, o arranjo dos minerais nas conchas pode variar.

Por exemplo, a principais diferenças encontradas em ostras e mexilhões quanto a concha em amostras analisadas (de conchas de mexilhões e ostras encontram-se nas bandas de absorção que caracterizam calcita e aragonita).

As conchas de ostras apresentaram bandas no infravermelho em 712, 873 e 1420 cm-1 correspondentes ao CaCO3 na forma de calcita, e as conchas de mexilhões, bandas no infravermelho em 704 e 856 cm-1, 1080 e 1464 cm-1 correspondentes ao CaCO3 na forma de aragonita.

Assim, podemos dizer que ostras apresentam mais CaCO3 na foram de calcita enquanto que mexilhões depositam CaCO3 na forma de aragonita.

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Camada lamelar ou nacarada

Por último, a camada mais interna da concha, o hipóstraco (também conhecida como camada nacarada ou lamelar) é a mais última a ser sintetizada pelo manto. Esta camada é composta por um "misto" de minerais de carbonato de cálcio e substâncias orgânicas, principalmente proteínas como quitina e conchiolina.

Nesta parte da concha, os minerais se encontram "empilhados" na forma de lamelas e alternam-se com camadas de proteínas. Esta camada geralmente apresenta um aspecto brilhante e reluzente, o que pode ser observado, por exemplo nas pérolas.

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A pérola, objeto de grande fascínio para a humanidade tal como as conchas, utilizado para a confecção de bijuterias, por exemplo, são, na verdade, formadas em decorrência de uma estratégia de defesa que as ostras (moluscos da classe Bivalvia) apresentam para evitar que agentes estranhos (geralmente larvas de parasitas) penetrem no seu corpo e danifiquem os seus órgãos. Quando um organismo ou uma partícula como uma pedrinha ou um grão de areia entra no corpo da ostra e entra em contato com o manto, este tecido o envolve e secreta o nácar, mesma substância composta por carbonato de cálcio que o manto utiliza para confeccionar a concha. Com o tempo, as camadas de nácar secretadas vão se sobrepondo e, assim, esta estrutura cresce e adquire uma aparência brilhosa e reluzente, resultando em uma pérola. As pérolas são um produto de tanto interesse que, em algumas partes do mundo, as pérolas podem ser criadas ou "cultivadas" em massa, induzindo a criação de pérolas, por exemplo, através da introdução de pequenos pedaços de manto com nácar, acelerando a "produção".

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Sistemas nervoso e sensorial

O sistema nervoso dos moluscos é ganglionar, ou seja, formado por aglomerados de células nervosas, os gânglios, dos quais partem cordões nervosos que inervam as diversas partes do corpo. Na maioria dos moluscos, os maiores gânglios se encontram na região anterior do corpo, isto é, na cabeça, portanto, são animais que apresentam cefalização. Estes gânglios cerebrais inervam cabeça, boca e alguns órgãos sensoriais como tentáculos e olhos. Do gânglios cerebral partem dois cordões nervosos que se estendem no sentido longitudinal do corpo e se separam em porções dorsal, que inerva os órgãos da massa visceral e o manto, e ventral, que se comunica com o pé do molusco.

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Sem dúvidas, o sistema nervoso dos cefalópodes é o mais desenvolvido entre todos os moluscos e, também, um dos mais complexos entre os invertebrados. Isso se deve ao fato dos cefalópodes possuírem um gânglio cerebral consideravelmente maior que o dos demais moluscos, remetendo, até mesmo, os cérebros dos cordados, além de ter gânglios distribuídos em seus braços e tentáculos, o que faz com que estes consigam executar movimentos bastante específicos, sofisticados e precisos. A combinação de um corpo mole, musculatura potente e sistema nervoso avançado faz dos cefalópodes animais muito intrigantes, sendo caçadores exímios, capazes de resolver problemas e até aprender por observação. As capacidades destes animais é muitas vezes explorada por meio de testes e "desafios", que são usados não só como experimentos mas também como fonte de entretenimento.

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Os moluscos também apresentam várias formas de captar estímulos externos. Em sua superfície corporal, possuem cílios e terminações nervosas que percebem o toque além de vibrações na água. Para a percepção de equilibrio, possuem os estatocistos, cujo funcionamento se assemelha ao labirinto, órgão dos nossos ouvidos que também tem o mesmo papel (dentro dos estatocistos estão vários pequenos minerais de calcário que, quando o organismo se movimenta, também são movidos na mesma direção, ajudando na orientação do animal). Quimiossensores captam "cheiro" e "gosto", ajudando o animal a identificar alimentos, superfícies, presas e predadores. Por fim, os moluscos também possuem órgãos relacionados à percepção de luz, os fotossensores, presentes na maioria das classes, além de olhos capazes de formar imagem, encontrados nos gastrópodes e cefalópodes.

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A camuflagem é um mecanismo de defesa utilizado pelos cefalópodes que está fortemente ligado ao seu sistema nervoso e sensorial. Para isso, o molusco faz uso de um três tipos de células: cromatóforos, iridóforos e leucóforos, além de seu tecido muscular. Os cromatóforos são células com "sacos" de pigmentos. Quando os músculos associados a estas células contraem, a abertura destes sacos é alargada, permitindo que o pigmento vaze e se disperse, já quando os músculos relaxam, os sacos se fecham e o pigmento se concentra. Os iridóforos são um tecido proteico que refletem luz de certas frequências e criam um efeito "cintilante" com cores douradas, prateadas, entre outras. Por último, os leucóforos refletem especialmente as cores que são apresentadas ao seu redor (ex.: se ambiente é principalmente verde, o animal reflete tons verdes). Os tecidos musculares conseguem replicar a rugosidade de rochas, areia, corais, etc.

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Sistema muscular

Nos moluscos, os músculos são mais desenvolvidos em uma parte do corpo chamada de "pé", pois é, geralmente, a estrutura utilizada por estes organismos para se deslocarem no meio em que vivem. Como os moluscos vivem nos mais diversos habitats (oceanos, praias, lagos, terra firme, etc.), cada grupo apresenta um pé desenvolvido para a realização de determinados movimentos específicos destes ambientes.

Os gastrópodes, por exemplo, possuem um pé achatado que secreta um muco deslizante. Através de uma contração rítmica de seus músculos longitudinais, além da ação de células epiteliais ciliadas, estes organismos se arrastam pelo solo.

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Os bivalves têm um pé adaptado para se fixarem ao substrato (possuem hábitos bentônicos, se deslocam no fundo do mar), além de serem usados para cavar e enterrar o animal na areia, em que o molusco utiliza o seu pé para puxar a areia e a elimina através dos sifões que possui na parte posterior de seu corpo, assim, penetrando no solo. Algumas espécies de bivalves, como as vieiras (scallops), também são capazes de usar uma espécie de propulsão a jato de maneira parecida com a dos cefalópodes. Quando abrem as suas valvas, puxam uma grande quantidade de água e rapidamente as fecham de novo, fazendo com que a água que entrou seja expelida para trás, se impulsionando para a frente. Realizando este movimento várias vezes, estes animais conseguem se deslocar ligeiramente.

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Os cefalópodes geralmente apresentam um pé bastante ramificado com vários braços e tentáculos. Estes organismos, como os polvos, por exemplo, podem usar estes membros e suas ventosas para se agarrarem e fixarem em objetos, rochas, plantas, entre diversos outros elementos que os ajudem a se locomover. O principal mecanismo que a maioria destes seres usa para a locomoção é a propulsão. Movimentando os seus tentáculos, os cefalópodes puxam uma grande quantidade de água e a expelem por meio de seu sifão (ou funil). A quantidade de água que liberam neste processo determina a força e a velocidade com a qual serão projetados na direção contrária a qual a abertura do sifão está apontando (é importante ressaltar que o sifão é uma estrutura móvel, portanto, os cefalópodes podem mudar mais facilmente a direção em que querem ir, conferindo uma mobilidade maior ainda). Certas espécies também usam outros meios para se deslocar ou se manterem flutuando na água, como é o caso das sépias, ou choco (cuttlefish), que possuem uma concha com câmaras internas preenchidas de ar, ajudando na flutuabilidade.

Os músculos também estão ligados às conchas e valvas como forma de garantir uma forma de se proteger rapidamente de invasores/seres estranhos.

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Sistema reprodutor

A reprodução ocorre exclusivamente de maneira sexuada nos moluscos, que podem ser ou dioicos (maioria), com corpos com estruturas femininas e masculinas separados, ou monoicos/hermafroditas (minoria), apresentando tanto estruturas masculinas quanto femininas. A fecundação pode se dar externamente (gametas são liberados e se encontram no meio externo) ou internamente (espermatozoides são liberados e fecundam os gametas femininos dentro do corpo).

Na fecundação cruzada que ocorre pelo encontro entre macho e fêmea (em organismos dioicos), com considerável variabilidade genética e pela fecundação cruzada, em que dois seres hermafroditas trocam gametas, resultando em uma maior variabilidade genética.

Os gametas são produzidos nas gônadas (no caso dos seres hermafroditas, consiste de uma glândula chamada de "ovotestis" pois produz tanto os gametas dos ovários quanto dos testículos) e conduzidos por uma série de canais até serem descarregados na cavidade do manto. O sistema reprodutor destes animais também apresentam uma série de outros órgãos e estruturas anexas, como a glândula albuminosa, que secreta uma substância que compõe o ovo, nutrindo o embrião durante o seu desenvolvimento e o receptáculo seminal ou espermateca, onde as fêmeas podem armazenar os espermatozoides dos machos.

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Na fecundação interna, o macho insere um órgão especializado na abertura genital feminina ou em sua cavidade do manto. Em gastrópodes, este órgão geralmente é um pênis retrátil, enquanto nos cefalópodes se apresenta na forma de um braço modificado, o hectocótilo. Na fecundação externa temos como exemplo os bivalves, que liberam os gametas na água, onde ocorrerá o encontro destes. Nota-se, também, uma grande competitividade reprodutiva entre os moluscos, podendo, por exemplo, se dar na forma confrontos entre diferentes machos, que lutam entre si para ter acesso a uma fêmea. Como alguns moluscos são dotados de hermafroditismo, podem assumir diferentes papéis dependendo das condições. Por exemplo, em uma situação em que há poucas fêmeas disponíveis, alguns machos podem desenvolver estruturas femininas, garantindo que ocorra a reprodução.

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Após a fecundação, a fêmea põe os ovos em locais seguros e geralmente em grandes volumes. Ovos de moluscos frequentemente podem ser encontrados debaixo de rochas, conchas vazias, troncos, e diversos outros locais.

Os filhotes de moluscos podem apresentar duas formas de desenvolvimento distintas: direto ou indireto. No desenvolvimento direto, comum entre cefalópodes e gastrópodes, os descendentes são bastante parecidos com os adultos, quase "miniaturas" destas.

O desenvolvimento dos gastrópodes se destaca pela ocorrência de um fenômeno chamado de "torção", em que a sua massa visceral sofre um giro de 180 graus, fazendo com que as saídas do tubo digestório e excretor, assim como os órgãos respiratórios fiquem na porção anterior do corpo (próximas da cabeça).

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O desenvolvimento indireto ocorre principalmente nos bivalves. O embrião se desenvolve e passa por um estágio larval antes de chegar a sua fase adulta. A forma larval dos moluscos é a larva trocófora, também encontrada nos anelídeos. A larva trocófora é formada por um conjunto de órgãos, constituindo uma massa visceral primitiva, envolta por uma parede corporal com cílios em suas porções anterior e posterior, além de duas bandas de cílios em seu "equador" responsáveis por movimentar a larva enquanto os demais cílios auxiliam na obtenção de alimento e na eliminação de resíduos da digestão e excretas. Geralmente, a larva trocófora se metamorfoseia no molusco adulto, mas, em alguns casos, o molusco ainda passa por outra fase de larva, a larva véliger ou velígera, em que as bandas de cílios equatorial se desenvolve, formando o velum, que cumpre funções similares à sua contraparte no estágio de larva trocófora (natação, obtenção de alimento, etc.). Na fase velígera, estruturas como pé, manto e concha aparecem e se desenvolvem, fechando o processo larval destes moluscos.

Sistema circulatório

Com o desenvolvimento do sangue e de um sistema dedicado à circulação deste, os moluscos garantem uma distribuição de nutrientes, troca de gases e remoção de excretas mais eficiente do que nos filos anteriores, onde a maioria destes processos se dava através da difusão. No sistema circulatório dos moluscos, encontramos o coração, um órgão que bombeia o sangue pelos vasos sanguíneos e, para isso, é formado principalmente por tecido muscular. Os vasos que partem do coração em direção aos órgãos e tecidos do corpo, fornecendo nutrientes e oxigênio, enquanto os vasos que partem dos órgãos e tecidos até chegar ao coração são as veias, onde o sangue com dióxido de carbono circula.

Alguns aspectos destacam o sistema circulatório dos moluscos. Primeiramente, as suas células sanguíneas carregam, como molécula transportadora de oxigênio, a hemocianina, ao invés da hemoglobina encontrada comumente nos vertebrados, fazendo do seu sangue azul ao invés de vermelho. Em segundo lugar, boa parte dos moluscos têm sistema circulatório aberto, ou seja, os vasos sanguíneos se abrem em suas terminações e, com isso, o sangue jorra em cavidades corporais, as hemocelas de modo que os seus nutrientes e substâncias difundem até os órgãos e tecidos, o sangue (também chamado de hemolinfa no sistema aberto) depois é recolhido da hemocela e se dirige até o coração através das veias, passando, no caminho, pelas brânquias ou pulmões do organismo, onde obtém oxigênio e se desfazem do gás carbônico. O sistema fechado (vasos sanguíneos não são "abertos", artérias e veias se comunicam por capilares sanguíneos) ocorre especialmente nos cefalópodes, que precisam de uma maior pressão interna para realizar seus movimentos debaixo da água

Sistema respiratório

A respiração através de órgãos específicos faz com que a obtenção de gás oxigênio e a eliminação de gás carbônico sejam feitas de modo mais eficiente do que somente pela difusão. Para que haja a entrada de ar, os moluscos pulmonares e cutâneos apresentam uma abertura na porção dorsal de seu manto denominada pneumostômio. O dorso destes moluscos é repleto de vasos sanguíneos, de modo que o oxigênio chegue às células do sangue quando este pneumostômio é aberto. Para evitar que haja perda de água por evaporação, este pneumostômio também pode ser fechado. Nós moluscos com respiração branquial, o oxigênio é obtido da água em circulação através dos ctenídios, órgãos que atuam como "brânquias primitivas" e ricamente vascularizadas. A água entra por meio de um sifão inalante e circula pelo corpo, passando pelos ctenídios e sai pelo sifão exalante.

Sistema excretor

O sistema excretor é formado por tubos, os metanefrídios, que estão associados à cavidade pericárdica. Estes tubos recolhem as excretas do sangue e os deslocam através do movimento de suas células ciliadas até serem retiradas do corpo por sua abertura, o nefróstoma, localizado na cavidade do manto. Para os moluscos aquáticos, a excreção dos resíduos nitrogenados geralmente se dá na forma de amônia, por isso, são considerados amoniotélicos. Já os moluscos terrestres geralmente o fazem na forma de ureia, portanto, são chamados de ureotélicos. Em alguns moluscos, o nefróstoma também serve para a liberação de ovos e espermatozoides.

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Sistema digestório

No quesito do sistema digestório, os moluscos podem ser classificados em dois grupos diferentes considerando o método que utilizam para obter alimento: moluscos filtradores, que filtram a água, retirando partículas de alimento, e os não-filtradores, que se alimentam comendo partes de outros animais e vegetais. Levando em conta esta divisão, os sistemas digestórios destes animais apresentam certa variedade, mas, mesmo assim, ainda apresentam alguns traços em comum: são completos (boca e ânus) protostômios (blastóporo dá origem à boca) e com órgãos como estômago, intestino e glândula digestiva.

Com a exceção dos bivalves, todos os moluscos são não filtradores. Estes moluscos geralmente apresentam, em sua cavidade bucal, uma estrutura chamada de rádula, análoga à língua e repleta de pequenas lâminas ou dentículos de quitina que, através da ação dos músculos da região bucal, raspam contra folhas, frutos, pedaços de animais e outras formas de alimento, "quebrando" pequenas partículas de alimento que o organismo é capaz de deglutir. Os cefalópodes possuem uma outra estrutura associada à sua cavidade bucal, um par de mandíbulas que lembram o bico de um papagaio. São bastante resistentes e potentes, de modo que os cefalópodes são capazes de arrancar partes de suas presas, podendo imobilizar ou paralisá-las, servindo como uma estratégia de caça.

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O alimento na cavidade bucal é digerido pelas enzimas contidas na saliva secretadas pela glândula salivar e, em seguida, são conduzidos ao longo do tubo digestório, passando pelo esôfago, onde podem ser movidas através de cílios (maioria das classes) ou por movimentos dos músculos, os chamados movimentos peristálticos (cefalópodes).

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No caminho para o estômago, o alimento pode passar pelo papo, uma câmara onde o alimento fica armazenado e amolece com o tempo, facilitando o a digestão extracelular que ocorre no estômago. A digestão extracelular é auxiliada por uma série de enzimas produzidas na glândula digestiva, uma enorme estrutura também chamada de "hepatopâncreas" por apresentar funções similares ao fígado e ao pâncreas (ex.: metabolismo dos lipídios).

Após a digestão no estômago, o bolo alimentar passa pelo intestino, que é bastante comprido nos moluscos de forma a maximizar a absorção de nutrientes. Estes nutrientes, depois, vão para a corrente sanguínea e distribuídos pelo corpo enquanto o alimento não aproveitado é removido através do ânus na cavidade do manto.

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Filtração

Por meio do movimento dos cílios de seu manto, os bivalves puxam fluxos de água que entram na concha por meio de um tubo localizado em sua região posterior chamado de sifão inalante. As partículas de alimento em suspensão nesta água se grudam a um muco que recobre as brânquias do molusco. Este conjunto de alimentos e musco é deslocado pelo batimento de cílios até um par de palpos labiais, que o move até o interior da cavidade bucal. O restante da água sai do molusco através do sifão exalante, também encontrado na região posterior do animal.

Na cavidade bucal, o alimento recebe as enzimas das glândulas salivares e é deslocado até o estômago por meio do esôfago. Uma porção da parede estomacal secreta um conjunto de enzimas e muco que formam um bastão translúcido chamado de estilete cristalino. Os cílios desta parede movimentam o estilete, o girando a uma velocidade extremamente alta contra uma estrutura rígida denominada escudo gástrico. O atrito faz com que o estilete cristalino seja digerido, ativando as suas enzimas, que atuam sobre o muco misturado ao alimento, que é digerido parcialmente (digestão extracelular).

Este alimento parcialmente digerido é deslocado à glândula digestiva, onde as suas células completam o processo digestório em seu interior (digestão intracelular). Os nutrientes digeridos são absorvidos ao longo do intestino e depositados na corrente sanguínea enquanto o alimento não aproveitado é removido pelo ânus no sifão exalante.

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Sistemática e taxonomia

Aplacophora

Moluscos sem concha

Manto secreta espículas calcárias, geralmente de aragonita, que conferem um aspecto brilhoso para estes moluscos

Formato de verme (tubo cilíndrico) com pé reduzido

Dimensões pequenas

Geralmente vivem enterrados no fundo do mar ou na proximidade de corais

Por terem pé reduzido, se deslocam principalmente por movimentos ciliares

Ausência de órgãos sensoriais muito complexos, como fotossensores e estatocistos

Rádula pode ocorrer ou não

Se alimentam de pequenos animais ou alimento e material orgânico sedimentado

Sistema reprodutor hermafrodita, possuem gônadas de ambos os sexos localizadas na porção dorsal de seu corpo

Fecundação externa, podendo ter desenvolvimento direto ou indireto (com fase larval trocófora)

Subclasses aplacóforas: Neomeniophora (Solenogastres) e Chaetodermomorpha (Caudofoveata

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Monoplacophora

Concha formada por uma única peça (univalve) recobrindo boa parte de seu corpo

Estruturas geralmente em pares (5 ou 6 pares de brânquias, 2 pares de gônadas, 6 pares de nefrídio, etc.), o que confere uma configuração corporal que se assemelha à metameria (segmentação em que ocorre a repetição de conjunto de órgãos ao longo do corpo)

Boca na região anterior e cavidade do manto e ânus posteriores

Presença de alguns órgãos sensoriais, como os estatocistos, ainda assim, este sistema não é tão desenvolvido

Conhecimento relativo a estes moluscos é um tanto limitado, pois, até certo tempo atrás, só haviam registros fósseis desses animais

Moluscos marinhos encontrados em considerável profundidade

Atualmente, a única ordem de monoplacóforos ainda vivos é a dos Tryblidiida

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Polyplacophora

Moluscos cujas conchas são formadas por várias placas - 7 na forma jovem e 8 no estágio adulto. Estas placas são transversais, sobrepostas e articuladas.

O manto envolve estas conchas, mantendo-as unidas, pode apresentar, também, espinhos que ajudam na sua proteção

Corpo de formato oval

O pé destes moluscos é consideravelmente achatado e é usado tanto para a locomoção quanto para a fixação no solo.

Se alimentam principalmente pelo raspamento de pedaços de algas e outros invertebrados encontradas em rochas

Apresentam órgãos sensoriais exclusivos, os estetos, localizadas entre as suas placas

São majoritariamente dioicos, apresentando um único tipo de gônada em seus corpos. A fecundação pode se dar externa ou internamente e o desenvolvimento do embrião é indireto (larva trocófora)

Seu representante mais conhecido é o quíton

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Scaphopoda

Concha em formato de "presa de elefante" e aberta em suas duas extremidades.

A extremidade anterior é onde estão localizados o pé e a boca do animal, é mais larga e, geralmente, está enterrada. Já a extremidade posterior é mais estreita e está voltada para fora do substrato, sendo esta responsável pela entrada do ar e pela eliminação de resíduos do sistema excretor.

A parte "mole" do corpo se encontra no interior da concha, apresentando um pé cilíndrico utilizado para a ação de escavar e uma cabeça desprovida de olhos formada principalmente por espécies de tentáculos denominado captáculos, que são usados para capturar alimento e para a fixação no solo. A rádula é presente e bem desenvolvida.

Sistema circulatório reduzido pela ausência de coração e vasos sanguíneos

Sistema respiratório também consideravelmente reduzido, a circulação do ar se dá na cavidade do manto e as trocas gasosas são efetuadas nas faces do manto e corpórea.

São animais majoritariamente dioicos e de fecundação externa.

Bivalvia ou Pelecípoda

Possui concha formada por duas partes ou valvas (por isso são chamados de bivalves).

São animais aquáticos que geralmente vivem enterrados em algum substrato. Podem se deslocar pela expulsão de água através de um rápido movimento de abertura e fechamento da concha, ou se escavar ou se empurrar através de seus pés musculosos.

Possuem alimentação filtradora, isto é, extraem alimento das correntes de água que entram no interior da concha, por isso, não apresentam rádula.

Pé e massa visceral constituem a maior parte do corpo enquanto a cabeça é significativamente reduzida.

Respiração branquial - oxigenam o sangue e se desfazem do gás carbônico através de brânquias, o ar entra pelo sifão inalante e deixa pelo exalante.

São geralmente dioicos e apresentam fecundação externa (liberam seus gametas na água) com desenvolvimento indireto (passam pelo estágio de larva trocófora e, em alguns casos, pela larva velígera, antes do estágio adulto).

Possuem diversos órgãos sensoriais, como ocelos, quimiossensores, tentáculos e outros.

São animais bastante conhecidos, sendo muito utilizados na culinária, para a obtenção de pérolas e, também são famosos por suas conchas. Seus principais representantes são os mexilhões, as ostras, as vieiras, entre outros.

Gastropoda

Moluscos que apresentam as estruturas digestivas bastante próximas do pé (por isso Gastropoda, "gastro" se referindo ao sistema digestório e "poda" se referindo a pé).

Podem ou não apresentar concha. Quando a concha está presente, é sempre formada por uma única peça ou valva pode ser externa ao corpo do animal ou interna.

A concha é secretada pelo manto e serve como proteção para os seus órgãos internos além de ser um abrigo para os gastrópodes de concha externa em momentos em que este se sente ameaçado.

Podem ser encontrados em ambientes aquáticos (tanto de água salgada quanto doce) assim como na terra firme.

Pé bastante desenvolvido. Os gastrópodes se deslocam por rastejamento graças à musculatura desse pé, que também secreta um muco deslizante.

Apresentam diversas formas de respiração - cutânea e pulmonar nos terrestres e branquial nos aquáticos.

Cabeça desenvolvida e com vários órgãos sensoriais, como tentáculos, estatocistos, olhos (capazes de formar imagem), quimiorreceptores, etc.

Existem tanto formas monoicas quanto dioicas, podendo, então, se reproduzirem por uma grande variedade de meios (autofecundação, fecundação cruzada, etc.). A fecundação pode ser interna ou externa e o desenvolvimento é geralmente direto mas podem ocorrer fases larvais.

Durante o desenvolvimento, o gastrópode passa pelo processo de torção, em que a sua massa visceral sofre uma rotação de 180 graus.

Outra classe bastante comum, é composta por representantes como as lesmas, os caracóis e os caramujos (a diferença é que as lesmas não apresentam conchas, enquanto os caracóis e caramujos sim. Os caracóis são terrestres e os caramujos aquáticos).

Podem ser benéficos para o ser humano, em alguns países, fazem parte da culinária, por exemplo, mas é preciso ter cuidado, tendo em vista que muitos são verdadeiras pregas para as colheitas e podem transmitir doenças para nós se não forem tomadas as medidas adequadas.

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Cephalopoda

Moluscos que apresentam cabeça ligada diretamente ao pé ("cephalo" lembra cabeça e "poda" lembra pé).

Podem apresentar concha ou não (como no caso dos polvos), podendo, ainda ser interna e reduzida (lulas) ou externa (como nos náutilos).

Possuem cabeça muito desenvolvida, com um dos sistemas nervosos e sensoriais mais desenvolvidos de todos os invertebrados.

Pé forte e geralmente ramificado em tentáculos e braços que atuam na captura de presas e no deslocamento.

Apresentam uma grande variedade de mecanismos de predação e defesa - camuflagem, sacos de tinta, etc.

Sistema circulatório fechado.

Sistema respiratório branquial (afinal, são seres aquáticos)

Digestão exclusivamente externa (alimento é digerido no estômago com auxílio da glândula digestiva, sem necessidade de digerir no interior das células)

A maioria é dioica, com macho e fêmea em corpos separados. A fecundação frequentemente é interna e o desenvolvimento é direto.

Seus representantes mais conhecidos são o polvo, a lula, o náutilo e as sépias.