MICOLOGIA I
REINO FUNGI
.gif)
(Gonte: galileu)
.gif)
Características gerais dos fungos
Os fungos são organismos eucarióticos, heterotróficos com nutrição absortiva e reserva energética de glicogênio.
A estrutura somática pode ser leveduriforme como no fermento biológico ou levedo de cerveja, ou filamentosa e haploide ou dicariótica na maior parte do seu ciclo de vida.
Os filamentos são conhecidos como hifas e são rodeadas por paredes celulares de quitina e beta glucanos.
Geralmente reproduzem-se assexuada e sexuadamente, principalmente por esporos.
Esta definição, como qualquer outra, está sujeita a ser incompleta, mas engloba de maneira satisfatória boa parte da diversidade desses organismos. (modif. de Horta Júmior, 2015).
Os fungos são fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas, sendo decompositores primários da matéria orgânica e responsáveis pela reciclagem de nutrientes.
Junto com as bactérias heterotróficas, os fungos são os principais decompositores do planeta, sendo os responsáveis pela decomposição da lignina.
A decomposição libera dióxido de carbono para a atmosfera e devolve para o solo os compostos nitrogenados e outras substâncias.
Desta maneira estes compostos podem ser reutilizados pelas plantas e eventualmente por animais, representando o papel dos fungos para a reciclagem destas substâncias. Sendo assim, os fungos são fundamentais para a manutenção e equilíbrio dos ecossistemas ao atuarem como “elo” entre os componentes bióticos e abióticos do meio ambiente (modif. de Horta Júmior, 2015).
Sendo decompositores, contudo, podem representar grandes prejuízos para o homem, podendo atacar tecidos, tintas, papelões, couros, ceras, combustíveis, petróleo, madeira, papéis, isolamento de cabos e fios, lentes de equipamentos ópticos, ou seja, quase qualquer material concebível. Equipados com enzimas que quebram moléculas orgânicas, incluindo lignina e celulose, os fungos são, muitas vezes, incômodos e extremamente destrutivos. O congelamento do alimento é necessário, pois inibe a atuação das enzimas desses decompositores.
Os fungos também apresentam enorme interesse agrícola, não pelos seus benefícios, mas pelos prejuízos que causam. Os fungos são os mais importantes patógenos (ecto e endoparasitas) de plantas cultivadas, citando como exemplo as ferrugens do café, da cana-de-açúcar, do milho, do trigo, pragas da batata e várias hortaliças, os carvões, entre outros.
Considerável soma de recursos são gastos com a utilização de fungicidas, que não representam uma solução definitiva para o problema. Os fungos ocorrem também como parasitas dos animais, citando-se como exemplos as infestações internas aos tecidos que podem ser mortais ao homem:
Pneumocystis P. Delanoë & Delanoë, 1912 (tipo pneumonia),
Coccidioides G.W. Stiles (febre do vale),
Ajellomyces capsulatus McDonough & A.L. Lewis, 1968 (blastomicose e histoplasmose) Ajellomyces dermatitidis McDonough & A.L.Lewis (1968)
e Cryptococcus Kütz., Cryptococcus neoformans (San Felice) J. P. Vuillemin.(criptococose).
Outros fungos causam micoses superficiais:
Candida Berkhout (candidiose)
Candida vulgaris Berkh. (1923)
Candida albicans (C.P. Robin) Berkhout (1923) e
Aspergillus flava e Aspergillus fumigatus Fresen. (aspergilose).
Além do parasitismo, a simples presença de esporos no ar pode causar alergias ao homem.(modif. de Horta Júmior, 2015).
Alguns bolores produzem metabólitos secundários como toxinas (aflotoxinas) em cereais mal estocados, podendo contaminar aves e mamíferos domésticos pelo consumo de rações, ou diretamente o homem.
Aspergillus sp
Aspergillus flavus Link, 1809
Aspergillus parasiticus, Speare, 1912
(1)
Aspergillus flavus é um fungo saprotrófico e patogênico com distribuição cosmopolita. É mais conhecido por sua colonização de grãos de cereais, legumes e nozes. Com a colonização dos grãos esses fungos produzem quatro micotoxinas.
As micotoxinas são metabólitos fúngicos secundários altamente tóxicos e carcinogênicos, que provocam grandes perdas econômicas na cadeia produtiva agrícola e representam risco atual e potencial para o agronegócio brasileiro e para a saúde humana e animal. A crescente preocupação com a inocuidade e a qualidade dos produtos agrícolas tem levado os países importadores a serem mais exigentes quanto à segurança dos alimentos. A presença destes contaminantes nos alimentos representa, atualmente, um dos principais entraves técnicos à comercialização dos produtos agrícolas no mercado internacional (Castro e cols., 2013).
Em 1960, em uma fazenda inglesa, cerca de 100.000 perus morreram. Um exame mais aprofundado da causa da morte mostrou que a principal fonte de alimento, farinha de amendoim, estava infectada com A. flavus. A cultura foi isolada, cultivada em em meio para cultura pura e um subconjunto de perus saudáveis foi infectado. O isolado de cultura pura causou a morte de todos os perus saudáveis. A investigação química sobre a causa da morte mostrou a produção de quatro produtos químicos tóxicos, denominados aflatoxinas após serem descobertos em A. flavus (a+fla+toxina). As autópsias dsos perus mostraram que as aflatoxinas atingiram o fígado e mataram completamente as células do tecido ou induziram a formação de tumores. A descoberta de aflatoxinas levou a mudanças substanciais nas práticas agrícolas e regulamentos sobre como grãos e leguminosas eram cultivados, colhidos e armazenados.
A quantidade de aflatoxinas produzidas por A. flavus é afetada por fatores ambientais. Se outros organismos fúngicos competitivos estiverem presentes nas plantas hospedeiras, a produção de aflatoxina é baixa. No entanto, se outros organismos fúngicos estiverem ausentes nas plantas hospedeiras, a produção de aflatoxinas pode ser muito alta. A natureza do hospedeiro também é um fator importante na produção de aflatoxinas. Um grande crescimento de A. flavus na soja produz muito pouca aflatoxina. Um grande crescimento de A. flavus auxiliado pelo aumento do teor de umidade e temperaturas quentes em amendoim, noz-moscada e pimentas produz altas concentrações de aflatoxinas. O crescimento de A. flavus em especiarias produz baixas concentrações de aflatoxina, desde que as especiarias permaneçam secas.
Por ser um problema de saúde pública extremamente sério, uma legislação específica foi desenvolvida para evitar a contaminação dos humanos com esta toxina.
Dentre as modificações, no Art. 9º da Instrução Normativa nº 32/2016, determina que será desclassificado e considerado impróprio para o consumo humano, com a comercialização proibida, o amendoim que apresentar uma ou mais das condições indicadas a seguir:
I – mais de 5% (cinco por cento) de grãos mofados e ardidos;
II – mau estado de conservação;
III – odor estranho, impróprio ao produto que inviabilize a sua utilização para o uso proposto;
IV – presença de sementes tóxicas ou sementes tratadas; e
V – teor de aflatoxinas acima do limite estabelecido na legislação específica vigente.
De acordo com o Anexo I da Resolução, RDC nº 7, de 18 de fevereiro de 2011, os limites permitidos para Amendoim (com casca), (descascado, cru ou tostado), pasta de amendoim ou manteiga de amendoim são de até 20 (µg/kg), somadas as aflatoxinas B1, B2, G1 e G2.(Didier, 2016).
As quatro principais aflatoxinas produzidas são B1, B2, G1 e G2.
As aflatoxinas são compostas por quatro substâncias principais identificadas como B1, B2 (por apresentarem fluorescência azul-violeta quando observadas sob luz ultravioleta em 365 nm; e G1 e G2 (por apresentarem fluorescência esverdeada). Existem também a M1 e M2 , que foram detectadas no leite, urina e fezes de mamíferos, resultantes do metabolismo das B1 e B2, respectivamente.
A produção das principais toxinas é resultado de cepas particulares de A. flavus. A aflatoxina B1 é o composto natural hepatocarcinogênico mais tóxico e potente já caracterizado.
A. flavus também produz outros compostos tóxicos, incluindo esterigmatocistina, ácido ciclopiazônico, ácido kójico, ácido β-nitropropiônico, aspertoxina, aflatrem, gliotoxina e ácido aspergílico.
Estrutura química da aflaroxina B1
A aflatoxina B1 é um potente hepatocarcinogênico genotóxico com sua exposição fortemente ligada ao desenvolvimento de carcinoma hepatocelular, e tumores hepáticos (WP).As aflatoxinas são vários hepatocarcinógenos venenosos e mutagênicos que são produzidos por certos fungos, particularmente espécies de Aspergillus. Os fungos crescem no solo, vegetação em decomposição e vários alimentos básicos, como feno, milho doce, trigo, milho, sorgo, mandioca, arroz, pimenta, caroço de algodão, amendoim, nozes, sementes de gergelim, sementes de girassol e várias especiarias. Em suma, os fungos relevantes crescem em quase todas as culturas ou alimentos.A produção de aflatoxinas na grande maioria das vezes está associada às condições inadequadas de secagem e armazenamento. Pois, a produção de fungos e esporos, depende de alguns fatores, como a atividade da água, pH, temperatura, substrato, dentre outros fatores.
Sua ocorrência é maior no amendoim, sendo o produto preferido pelo fungo e, também, porque muitas vezes há demora na colheita e chuvas no período de secagem. No momento da colheita o amendoim contém cerca de 40% de umidade ou mais. A partir deste momento ele começa a perder umidade numa velocidade que depende do clima (sol, chuvas, dias nublados etc.) e da maneira como a planta for disposta no chão para secar: se deitada ou embandeirada (com as vagens para cima). Todavaia, o amendoim embora seco, se for mal armazenado pode, em época chuvosa (devido à elevada umidade relativa do ar), re-umedecer-se e dar condições ao fungo de crescer, possibilitando a contaminação com aflatoxina. Um dieta regular contendo cenouras, nabo, aipo e salsa podem reduzir os efeitos cancerígenos da aflatoxina.
As aflotoxinas são toxinas potentes e cancerígenas, causando distúrbios digestivos e até a morte. Outros fungos produzem alcaloides tóxicos e/ou alucinógenos.
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen, 1883
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen, 1883 (levedura, fermento de pão) tem sido considerada a mais importante dentre as espécies utilizadas pelo homem há mais de 9 mil anos. Essa espécie está envolvida em processos fermentativos responsáveis pela produção do álcool etílico, cerveja, vinho, champagne, no processamento e aromatização de pães, entre outros.
Outras espécies estão envolvidas na produção industrial de glicerina, vitaminas e ácidos orgânicos, como o ácido cítrico, que também ocorre nas frutas cítricas, e o ácido giberélico, um hormônio vegetal.
A fabricação e aromatização de muitos tipos de queijos (Camembert, Roquefort e Gorgonzola) são mediadas por Penicillium camemberti e P. roqueforti Thom. Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento, apresentando grande interesse por serem muito nutritivos como o champignon que são espécies do gênero Agaricus. Além do valor nutritivo os fungos possuem Beta - glucano que também muito importante para o homem, pois é uma substancia sabidamente auxiliadora do sistema imune humano (modif. de Horta Júmior, 2015).
Amanita muscaria Albin Schmalfuß, 1897.
Foto: Alice Selbach, 2021.
Fungo observado em Bom Retiro do Sul
por Otávio Descovi da Rosa (Set/2021)
Fungo observado em Bom Retiro do Sul
por Otávio Descovi da Rosa (Set/2021)
Basidiomycota, Parque Farroupilha/ PoA)
(Fonte: Fotos Paim, 22/V/2021).
Basidiomycota
Foto: Alice Selbach, 2022.
Basidiomycota
(Foto: Mateos Moraes, 2022)
Quais são as características dos integrantes do reino Fungi que os diferenciam de todas as outras forma de vida?
Origem do reino FUNGI. De que tipo de organismo acredita-se que os fungos evoluíram?
Quais são as características distintivas dos clados Chitridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota?
Economia. O que são leveduras e quais as relações destas com os outros fungos filamentosos? Alimentos, medicamentos e combustíveis.
Ecologia. Que funções os fungos desempenham no meioambiente?
MELHOR DOCUMENTÁRIO
O mundo secreto dos jardins: fungos
BBC Fungos
Basidiomycota
(Fotos de Vitória Albani, 2021)
Basidiomycota
(Fotos de Vitória Albani, 2021)
Basidiomycota
(Fotos de Vitória Albani, 2021)
Basidiomycota
(Fotos de Vitória Albani, 2021)
Amanita muscaria Albin Schmalfuß, 1897.
Basidiomycota, exemplo de um fungo micorrízico.
Amanita muscaria (Fly agaric) in woodland leaf litter.
Essa espécie de fungo frequentemente estabelece relação mutualística ou simbiótica com espécies de bétula e pinus. São fungos micorrízicos.
Amanita muscaria Albin Schmalfuß, 1897.
Basidiomycota, exemplo de um fungo micorrízico.
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Basidiomicota
(coleta e foto: Alice Selbach, 2023)
Cantharellus cibarius Fries, 1821. Basidiomycota
Cantharellus cibarius Fries, 1821. Basidiomycota
Cogumelo comestível (Fonte Wikipedia)
(Do grego Kantharos: copo, caneca + do lat. cibarius: da cozinha (comestível)
MICOLOGIA
A micologia é o ramo da Biologia que tem por objeto de estudo os fungos, bolores, mofos, orelhas de pau, leveduras e cogumelos. Os micologistas estudam a taxonomia, sistemática, morfologia, fisiologia, genética, bioquímica dos compostos produzidos, a ecologia e eventualmente o cultivo e o uso dos fungos.
Micologia é uma palavra que vem do grego e significa estudo dos fungos, é formada pelas palavras: μύκης = mykes: que significa cogumelo e λόγος = logos: estudo, discurso.
A palavra fungi que dá nome ao reino Fungi vem do latim fungus que significa cogumelo, e foi usado por Plínio, o velho (Gaius Plinius Secundus, 23 dC - 79 dC) em seus escritos.
No entanto a palavra fungus tem origem de uma palavra que os latinos tomaram emprestado da língua grega: sphongos, σφογγος que significa esponja, esponjoso. O vocábulo sphongos deriva de uma característica macroscópica do corpo de frutificação (micélio reprodutivo ou corpo de frutificação) de alguns fungos basidiomicetos e ascomicetos, que apresenta uma consistência esponjosa ao toque, tanto em sua estrutura quanto na forma.
A palavra fungi que dá nome ao reino Fungi vem do latim fungus que significa cogumelo, e foi usado por Plínio, o velho (Gaius Plinius Secundus, 23 dC - 79 dC) em seus escritos.
No entanto a palavra fungus tem origem de uma palavra que os latinos tomaram emprestado da língua grega: sphongos, σφογγος que significa esponja, esponjoso. O vocábulo sphongos deriva de uma característica macroscópica do corpo de frutificação (micélio reprodutivo ou corpo de frutificação) de alguns fungos basidiomicetos e ascomicetos, que apresenta uma consistência esponjosa ao toque, tanto em sua estrutura quanto na forma.
Cogumelos apareceram pela primeira vez nas obras de Eurípedes (480-406 a.C). O filósofo grego Teofrasto de Eresos (371-288 a.C.), discípulo de Aristóteles, em suas obras "De historia plantarum" (História das plantas) e "De causis plantarum" (Sobre as causas das plantas) foi talvez o primeiro a tentar classificar sistematicamente as plantas e entre elas os cogumelos que na época foram considerados plantas nas quais faltavam alguns órgãos.
Fungos Maravilhosos
(1h16min)
Mais tarde, Plínio, o Velho (23-79 d.C.), escreveu sobre as trufas em sua enciclopédia "Naturalis Historiae".
Naturalis Historiae de Gaius Plinius Secundus (23-79). Escritor, historiador, gramático, administrador e oficial romano. Era filho de um equestre, cavaleiro romano, e da filha do senador Caio Cecílio. Esta obra foi dedicada a Tito, futuro imperador do Império Romano, a obra revela elevado grau de conhecimento enciclopédico, num estilo que varia entre a linguagem corrente e um vocabulário aperfeiçoado. Tratou de várias matérias, como geografia, cosmologia, fisiologia animal e vegetal, medicina, história da arte, mineralogia entre outras, tentando reunir todo o conhecimento do mundo antigo.
Padre Pier Michelius é autor da obra: Nova Plantarum Genera Iuxta Tournefortii Methodum Disposita, publicada em 1729. O jardim botânico florentino pode ser considerado como o terceiro do mundo em antiguidade, aparecendo logo depois do de Pisa e o de Pádua.
Pietro antonio Micheli, considerado o pai da micologia.
Pier Antonio Micheli foi uma autoridade em criptógamas (Briófitas e Pteridófitas), além de estudar e dar nome a vários gêneros importantes de fungos, incluindo Aspergillus e Botrytis.
Sua obra Nova Pantlarum, foi um grande marco no conhecimento dos fungos, nela, fornece descrições detalhadas de 900 tipos de fungos e líquens.
Nessa obra ele inclui informações sobre "o plantio, origem e crescimento de fungos, mucores, e plantas relacionadas", sendo um dos primeiros a salientar que os fungos tinham corpos reprodutores que produziam esporos. Atualmente é considerado o pai da micologia.
Nova Plantarum Genera Iuxta Tournefortii Methodum Disposita
Obra publicada em 1729.
Micologia no Brasil
O padre austríaco Johannes Evangelista Rick (1869-1946), que emigrou para o Brasil em 1903 realizou extensas pesquisas sobre fungos em algumas regiões do Brasil e posteriormente no Rio Grande do Sul, onde morou entre 1903 e 1946. Por sua publicação da sistemática das espécies de fungos em português, pode ser considerado o pai da micologia no Brasil.
Rick, J. E. Basidiomycetes eubasidii in Rio Grande do Sul, Brasilia 4. Meruliaceae, Polyporaceae e Boletaceae". Iheringia Série Botânica 7: 193–295. 1960.
CARACTERÍSTICAS DOS FUNGOS
(i) Grupo monofilético: um agrupamento taxonômico ou táxon que apresenta os descendentes de um ancestral comum exclusivo.
(ii) Quitina: possuem parede celular de quitina, (pelo menos em seus esporos)
(iii) β-Glucano: apresentam um β-glucano na parede celular
(iv) Podem ser unicelulares ( formam colônias) ou pluricelulares (formam talos)
(v) Hifas: crescem como uma massa amorfa de células cilíndricas com paredes de tamanho variável, uninucleada ou multinucleada chamadas de hifas, estas
(vi) Micélio: formam um pseudotecido chamado micélio, (micélio vegetativo e micélio reprodutivo).
(vii) Ergosterol: membrana plasmática com ergosterol, o esterol (lipídio) mais comum em fungos.
(viii) Glicogêmio: apresentam glicogênio como carboidrato de reserva (fungos e animais)
(ix) Apresentam cristas mitocondriais achatadas (Adl et al., 2012, 2018)
(x) Nutrição: heterótrofos por absorção
(xi) Habitat:
(xi) Apresentam a via amino adipídica para a biossíntese de lisina
I) GRUPO MONOFILETICO
um agrupamento taxonômico, um táxon ou conjunto de organismos de uma determinada categoria, nesse caso reino, que contenha entre os seus elementos todos e apenas os descendentes de um ancestral comum exclusivo. Devido a isso, os fungos podem ser considerado um clado, uma vez q descendem todos de um ancestral comum exclusivo.
A parede celular dos fungos está localizada por fora da membrana plasmática e é o compartimento celular que media todas as relações da célula com o meio ambiente.
O principal componente fibroso da parede celular é o glucano, um polímero da glicose. O glucano pode ser encontrado em cadeias β-1,3 longas ou curtas ligadas a β-1,6 formando o volume principal (30 a 60%, peso seco) da parede celular e em cadeias α-1,3 glucano (alpha glucano).
Os β-1,3 glucanos têm uma estrutura semelhante a uma mola em espiral que confere elasticidade e resistência à tração à parede celular. O glucano β-1,6 atua como uma cola flexível formando ligações cruzadas covalentes com o glucano β-1,3 e a quitina e com as manoproteínas da parede celular (Kollar et al., 1997; Shahinian e Bussey, 2000; Kapteyn et al., 2000; Lowman et al., 2003; Sugawara et al., 2004). A-1,3 glucana é amorfa na estrutura e forma um cimento solúvel em álcali dentro das fibrilas de β-glucano e quitina.
A quitina, a segunda fibra da parede celular, é um polímero β-1,4 de cadeia longa de N-acetilglucosamina, um derivado da glicose. Forma microfibrilas que são estabilizadas por ligações de hidrogênio. A quitina fornece resistência à tração para a parede celular e compõe ~ 2% do peso seco total da parede celular em leveduras e 10 a 15% em fungos filamentosos (Roncero, 2002; Klis et al., 2002).
As manoproteínas representam de 20 a 23% do peso seco da parede celular de leveduras (KLIS, 1994) e são compostas por cadeias curtas de manose ou cadeias longas com alta concentração de manoses fosforiladas, unidas com outras proteínas.
Quitina: unidade de repetição de N-acetil-D-glucosamina e beta-(1,3)-glucano (unidade de repetição D-glucose). Ocorre naturalmente em diversos organismos, sendo o principal componente da parede celular dos fungos e do exoesqueleto dos artrópodes. Está presente também na rádula dos moluscos, no bico dos cefalópodes e na concha dos foraminíferos.
A ausência de quitina e da maioria dos glucanos nas plantas e mamíferos torna esses componentes da parede celular dos fungos alvos potenciais reais para drogas antifúngicas. Os componentes da matriz que unem as fibras são principalmente mananos e proteínas. Mannanos são polímeros de manose e podem ser encontrados como cadeias de manano a-1,6 ou a-1,2 ou a-1,3 / B-1,2, quer ligadas diretamente a glucanos ou covalentemente ligadas a proteínas por meio de asparagina (ligada a N) ou serina/resíduos de aminoácidos de treonina (ligados em O). Eles compreendem de 10 a 20% do peso seco da parede celular.
A quantidade de glicoproteínas na parede celular é variável, entre 10 e 40%, enquanto o conteúdo real de polipeptídeos é de cerca de 4% (De Groot et al., 2007). A composição da parede celular tem sido mais estudada extensivamente nas leveduras S. cerevisiae (Kollar et al., 1997), Schizosaccharomyces pombe (Sugawara et al., 2004) e Cryptococcus neoformans (James et al., 1990; Vaishnav et al., 1998).
Nos fungos filamentosos, estudos detalhados de composição da parede celular foram realizados principalmente com Aspergillus fumigatus (Fontaine et al., 2000), Fusarium oxysporum (Schoffelmeer et al., 1999) e Neurospora crassa (Bartnicki-Garcia, 1968), também como no carvão do milho, Ustilago maydis, e no patógeno humano (Ruiz-Herrera et al., 1996) Candida albicans (Lowman et al., 2003).
A composição da parede celular varia amplamente entre as ordens de fungos. Essa variabilidade é melhor vista através dos olhos da evolução; todas as paredes celulares dos fungos, incluindo as dos quitrídeos distantes, contêm um polissacarídeo ramificado de Glucano β-1,3/1,6 que está ligado à quitina por meio de uma ligação β-1,4. Esta é provavelmente a composição básica de uma parede celular ancestral de um fungo que foi posteriormente modificada e decorada nas várias ordens de fungos. Por exemplo, a-1,3 glucana apareceu nos Ascomycota e Basidiomycota, e após sua bifurcação, β-1,6 glucana foi adicionada à primeira e xilose à última ordem (Ruiz-Herrera et al., 1996; Kollar et al., 1997; Vaishnav et al., 1998).
Dentro dos Ascomicetes, diferenças distintas adicionais se desenvolveram entre as leveduras e os fungos filamentosos: a levedura S. cerevisiae contém β-1,6 glucana, enquanto fungos filamentosos como Aspergillus fumigatus contêm glucana a-1,3/1,4 linear e galactomanano com cadeias laterais de galactofurano. As paredes celulares dos fungos filamentosos contêm níveis mais elevados de quitina do que as das leveduras (~ 15% versus 2 a 3%).
A razão mais provável para essa diferença é que, sendo cilíndrica e sob alta pressão de turgor, a parede celular dos fungos filamentosos precisa aumentar sua rigidez. As paredes celulares dos fungos filamentosos também diferem daquelas das leveduras em sua fixação a proteínas e mananas incorporadas: na levedura Saccharomyces cerevisiae as cadeias de mananas são encontradas apenas ligadas a CWPs, enquanto em A. fumigatus, as cadeias de mananas também são encontradas diretamente ligadas a glucanos. (FUKUDA et alii, 2009)
A parede celular dos fungos representa uma "organela" (estrutura) cuja composição desempenha um papel crucial na viabilidade celular, morfologia e proteção contra diferentes estressores. Dentro do reino Fungi, se observa uma grande heterogeneidade na composição da parede celular com espécies que apresentam características únicas que as diferenciam de outros fungos. A síntese dos principais componentes da parede celular é realizada por diferentes genes, entre os quais se destacam os genes FKS1, AGS1 e CHS, embora existam milhares de genes envolvidos na síntese, sinalização e montagem da parede celular. A parede ceular dos fungos é cosntituida por:
Beta glucanos
Quitina
Glicoproteínas
Melaninas
A parede protege o conteúdo da célula, confere rigidez e define a estrutura celular. A parede celular é um esqueleto de alta plasticidade que protege a célula de diversos tipos de estresses, entre os quais se destacam as alterações osmóticas. A parede celular permite a interação com o meio externo, uma vez que algumas de suas proteínas são adesinas e receptores. Uma vez que alguns componentes têm uma alta capacidade imunogênica, certos componentes da parede podem conduzir a resposta imunológica do hospedeiro para promover o crescimento e a disseminação do fungo. A parede celular é uma estrutura característica dos fungos e é composta principalmente por glucanas (β-glucanos), quitina e glicoproteínas. Como os componentes da parede celular do fungo não estão presentes em humanos, essa estrutura é um excelente alvo para terapia antifúngica.
A estrutura de parede do ascomiceto Saccharomyces cerevisiae, é composta por β-D-glucanas, quitinas e mannoproteínas (Fukuda et alii, 2009). Estudos realizados por Falch et al. (2000) mostram que glucanas β-(1→3) ramificadas possuem efeitos estimulantes para o sistema imune.Uma vez que alguns componentes têm uma alta capacidade imunogênica, certos componentes da parede podem conduzir a resposta imunológica do hospedeiro para promover o crescimento e a disseminação do fungo (OSHEROV and YARDEN, 2010, GARCIA-RUBIO et alii, 2020).
Parede celular
Apresentam parede celular com reforço de quitina, características que os fungos compartilham com os animais. A quitina é um polissacarídeo constituído por um polímero de cadeia longa de N-acetilglicosamina. Insolúvel em água e córneo, é o precursor direto da quitosana. Ocorre naturalmente em diversos organismos, sendo o principal componente da parede celular dos fungos e do exoesqueleto dos artrópodes, além de estar presente na rádula dos moluscos, no bico dos cefalópodes e na concha dos foraminíferos.
A quitina é sintetizada a partir da n-acetilglucosamina pela enzima quitina sintase, que deposita polímeros de quitina (um polissacarídeo nitrogenado) no espaço extracelular próximo à membrana citoplasmática.
O teor de quitina na parede de hifas de C. albicans é três vezes maior do que na de leveduras (Chattaway et al., 1968), enquanto o teor de quitina das fases miceliais de Paracoccidioides brasiliensis e Blastomyces dermatitidis é 25-30% superior ao conteúdo presneta na levedura (Kanetsuna et al., 1969).
Foi descoberta em cogumelos pelo pesquisador francês Henri Braconnot, em 1811, recebendo então a denominação inicial de fungina. O nome quitina foi dado por Odier, em 1823, quando esta foi isolada de insetos. Somente em 1843, Payen descobriu que a quitina continha nitrogênio em sua estrutura.
Quitina
A quitina (C8H13O5N)n, um polímero de cadeia longa da N-acetilglicosamina, é um derivado da glicose. É o componente primário da parede celular de fungos, do exoesqueletos de artrópodes, como crustáceos e insetos, rádula dos moluscos, bico dos cefalópodes e escamas de peixes e lissanfíbios (rãs e salamandras). A estrutura da quitina é comparável a outro polissacarídeo, a celulose, formando nanofibrilas ou vibrissas cristalinas. Em termos de função, a quitina pode ser comparada à proteína queratina. A quitina tem se provado ser útil para diversos fins medicinais, industriais e biotecnológicos.
O ergosterol constitui-se no calcanhar de Aquiles dos fungos, pois, como eles são os únicos (junto com alguns protozoa) a possuírem ergosterol na membrana plasmática este pode ser atacado com drogas anti-fúngicas; por exemplo os Azóis atacam a rota da sintese do ergosterol, a equinocandina ataca a beta 1,3 glucano sintase, inquérito permite o tratamento de micoses.
Glicoproteínas
As proteínas compõem 30–50% do peso seco da parede dos fungos; na levedura e 20–30% do peso seco da parede dos fungos filamentosos. A maioria das proteínas está associada aos carboidratos através de ligações O ou N resultando em glicoproteínas. As proteínas da parede celular têm diferentes funções, incluindo participação na manutenção da forma celular, processos de adesão, proteção celular contra diferentes substâncias, absorção de moléculas, transmissão de sinais e síntese e reorganização de componentes da parede (Bowman e Free, 2006; Ponton, 2008).
Melanina
A melanina é um pigmento de alto peso molecular que é carregado negativamente, hidrofóbico e insolúvel em soluções aquosas e protege fungos contra estressores, facilitando a sobrevivência dos fungos patogênicos no hospedeiro. Os fungos produzem melanina por duas vias, a partir do intermediário 1,8-diidroxinaftaleno (DHN) e a partir do intermediário L-3,4-dihidroxifenilalanina (L-dopa). A produção de melanina contribui para a virulência fúngica, melhora a resistência a danos ambientais como temperatura extrema, luz ultravioleta e toxinas (Rosa et al., 2010; Zalar et al., 2011; Eisenman e Casadevall, 2012), e é importante para invasão e disseminação. Por exemplo, a melanina de C. neoformans foi associada à disseminação de células de levedura dos pulmões para outros órgãos, é conhecida por influenciar a resposta imunológica do hospedeiro (Eisenman e Casadevall, 2012) e inibir a fagocitose. Em Aspergillus, a melanina inibe a apoptose de macrófagos que fagocitaram conídios melanizados.
Organização estrutural e composição da parece celular de Cryptococcus neoformans.
Organização estrutural e composição da parede celular de Candida albicans.
Organização estrutural e composição da parece celular de Aspergillus fumigatus.
RESUMINDO
A parede celular dos Fungos, diferentemente da parede celular dos Metáfitas, apresenta reforço de quitina.
Quitina é um polissacarídeo constituído por um polímero de cadeia longa de N-acetilglicosamina e é insolúvel em água e apresenta textura córnea. Ocorre em diversos organismos, sendo o principal componente da parede celular dos fungos e do exoesqueleto dos artrópodes.
Está presente também na rádula dos moluscos e no bico dos cefalópodes).
N-acetilglicosamina é um monosacarideo derivado da glicose, é uma amida entre a glucosamina e o ácido acético, e tem a fórmula (C8H13NO5)n.
Muitas moléculas de N-acetilglicosamina (monômero) ligadas entre si formam o polímero (polissacarídeo) Quitina que serve de reforço para a parede celular dos fungos.
III) PAREDE CELULAR COM BETA GLUCANO (β-glucanos)
Beta-glucanos (β-glucanos) são polissacarídeos de monômeros de D-glicose unidos por ligações glicosídicas β. A principal função estrutural das β-glucanas é auxiliar na manutenção da rigidez e integridade da parede celular de fungos e leveduras. Os betaglucanos são um grupo diversificado de moléculas que podem variar quanto à massa molecular, a solubilidade, a viscosidade, e a configuração tridimensional. Elas ocorrem mais comumente como celulose em plantas, o farelo de grãos de cereais, a parede celular de leveduras, cogumelos e bactérias.
Algumas formas de beta-glucanos são úteis para a nutrição humana como agentes de texturização e como fibras solúveis de suplementos, mas pode ser um problema no processo de fabricação de cerveja. Além disso, já foi estabelecido seu papel na melhoria do sistema imune humano. (SERRANO, 2010,).
A parede celular dos fungos que é constituída de polissacarídeos (80 a 90%), proteínas, lipídios e carboidratos, sendo responsável pela forma e integridade estrutural do organismo (Moretti, 2003). Algumas proteínas são enzimas que digerem nutrientes extracelulares ou modificam estruturalmente a parede. Há também as glicoproteínas, envolvidas nos processos de reconhecimento celular. Os glucanos constituem um dos polímeros mais significativos, no entanto, a quitina é o maior componente estrutural da parede de Aspergillus fumigatus e outros fungos filamentosos (Mellado et al., 2003).
A quitina e o β-glucano, são semelhantes à celulose e o quitosano, sendo a enzima quitina-sintetase a responsável pela sua síntese (Griffin, 1994; Mellado et al., 2003). Resumindo, as microfibrilas de quitina estão interiorizadas em uma matriz amorfa, produzindo uma armação que dá a morfologia da parede. Esta matriz é que contém as proteínas e os polissacarídeos tais como os glucanos ou mananos (Moore-Landecker, 1996). A parede de ascomicetos e basidiomicetos filamentosos consiste principalmente do complexo (1-3)/(1-6)bglucano-quitina, (1-3)a-glucano e de (glico) proteínas. Há evidências que todos os componentes são expelidos na área da parede como entidades separadas e subseqüentemente são modificados (Van Wetter et al., 2000).
IV) UNICELULARES OU MULTICELULARES
Os fungos são seres vivos eucariotos, unicelulares ou pluricelulares, uninucleados (com um só núcleo), como as leveduras, ou multinucleados, como se observa entre os fungos filamentosos ou bolores.
Podem ser multicelulares mas não formam tecidos, ou unicelulares. Seu citoplasma contém mitocôndrias, retículo endoplasmático rugoso, retículo endoplasmático liso, complexo de Golgi, lisossomos, ribossomos entre outras organelas. Apresentam também vacúolos para armazenamento de substâncias.
V) HIFAS
Os fungos crescem como uma massa amorfa de células cilíndricas com paredes de tamanho variável, uninucleadas ou multinucleadas chamadas de hifas.
As hifas são células que se apresentam como estruturas alongadas, tubulares e filamentosas e podem ser de dois tipos:
Hifas septadas
São hifas com células bem delimitadas por septos (paredes celulares que separam uma célula da outra)
Hifas cenocíticas
Nesse tipo de fungo o núcleo se divide inúmeras vezes, sem haver divisão do citoplasma ou da célula, formando uma massa de núcleos em uma única célula (célula multinucleada).
A cariocinese é conhecida como o processo no qual o núcleo se divide para formar núcleos filhos por mitose ou meiose enquanto a citocinese refere-se ao processo de divisão do citoplasma celular em células animais resultando em células-filhas após a conclusão do ciclo celular.
Hifas septadas e hifas cenocíticas
(a)
(b)
(c)
Tipos de hifas: a e b hifas septadas, a seta indica o septo
(parede interna da hifa) e c hifa cenocítica.
Hifa observada em microscopia otica.
Hifas observadas em microscópio ótico
VI) MICÉLIO
Os fungos não desenvolvem tecidos verdadeiros, desta forma o corpo vegetativo dos fungos filamentosos é chamado de talo. O conjunto de hifas filamentosas (células) é chamado de micélio. O micélio é predominantemente filamentoso embora existam espécies leveduriformes.
O micélio se desenvolve horizontalmente no solo ou no interior da serrapilheira (camada de folhas e galhos que recobre o chão das florestas e bosques), formando uma extensa massa esbranquiçada de filamentos, as hifas, entrelaçadas entre si.
O micélio se desenvolve horizontalmente no solo ou no interior da serrapilheira (camada de folhas e galhos que recobre o chão das florestas e bosques), formando uma extensa massa esbranquiçada de filamentos, as hifas, entrelaçadas entre si.
Em espécies parasitas o micélio cresce dentro dos tecidos do hospedeiro ou sobre o tecido.
O micélio, então, tem função de absorção dos nutrientes necessários a sobrevivência do fungo e é chamado de micélio vegetativo. A parte do micélio que vemos em algumas épocas do ano na superfície do solo é o micélio reprodutivo que forma o corpo de frutificação (o qual produz os esporos) e que comumente chamamos de chapéu ou píleo.
VII) ERGOSTEROL
O ergosterol (ergosta-5,7,22-trien-3β-ol) é um esterol encontrado nas membranas celulares de fungos e protozoários, desempenhando muitas das mesmas funções que o colesterol desempenha nas células animais. Como muitos fungos e protozoários não podem sobreviver sem ergosterol, as enzimas que o sintetizam tornaram-se alvos importantes para a descoberta de drogas contra esses roganismos.
O ergosterol está entre os principais componentes das membranas celulares dos fungos. O ergosterol está envolvido em numerosas funções biológicas, tais como a fluidez da membrana, a regulação da atividade e distribuição de proteínas integrais de membrana e o controle do ciclo celular (Bard et al., 1993).
O papel essencial do ergosterol na manutenção das membranas celulares torna esse componente e sua via biossintética essencial para o crescimento dos fungos. Dessa forma, a síntese de ergosterol tem sido o alvo primário de muitos fungicidas atualmente disponíveis para proteção de plantas, incluindo os triazóis e as morfolinas.
Quatro diferentes mecanismos de ação (sítios de ação) são conhecidos para diferentes fungicidas inibidores da biossíntese de ergosterol. Nesse caso, as morfolinas apresentam diferente mecanismo de ação comparado aos triazois. Todos os fungicidas com modo de ação G atuam na mesma rota de biossíntese, porém inibindo diferentes enzimas e bloqueando a rota em diferentes etapas (Figura a seguir).
Rota de biossíntese de ergosterol em fungos e os locais inibidos por fungicidas inibidores da síntese de esterois em membranas. Os códigos tais como erg24 indicam o gene que codifica para a enzima inibida. Adaptação: Leandro Marques.
Síntese de ergostrol
Resumo da rota bioquímica da síntese de esterois de membranas com o número respectivo de etapas em consumo de O2 gasto (Dupont et al., 2011).
Há enzimas tais como H+ ATPase e quitinasintetase, fundamentais na função mediadora dos fenômenos que ocorrem na superfície. A estrutura lipoprotéica da membrana é uma barreira efetiva para muitos tipos de moléculas, que a atravessam por difusão ou transporte ativo (Thevissen et al., 2003).
O componente lipídico fúngico, o ergosterol (esterol não polar), difere daquele das membranas animais, o colesterol.
O ergosterol é responsável por inúmeras características físicas importantes das membranas, tais como estrutura, permeabilidade e modulação da fluidez. Sua ausência causa alterações na permeabilidade da membrana plasmática e inibição do crescimento (Santos e Carvalho, 2001; Thevissen et al., 2003).
Além disso, ele pode também, estar envolvido na regulação da síntese da quitina. (Griffin, 1994; Moretti, 2003).
VIII) GLICOGÊNIO
O glicogênio é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais. O glicogênio, bem como o amido (plantas), são polissacarídios constituídos por uma cadeia de monômeros de glicose. O amido (plantas) é composto por duas frações: a amilose, formada por uma cadeia linear, pouco ramificada, e a amilopectina, muito ramificada. O glicogênio assemelha-se a esta última cadeia do amido, sendo ainda mais ramificado.
IX) PRESENÇA DE CRISTAS MITOCONDRIAIS ACHATADAS
Presença de cristas mitocondriais achatadas (Adl et al., 2012, 2018).
A mitocôndria dos fungos é uma organela celular, que apresenta algumas diferenças quando comparadas com demais eucariotos.
É a
maior organela presente nas hifas. As mitocôndrias são responsáveis pela
maior parte da síntese de ATP em condições aeróbicas
(Paumard et al., 2002). Elas se movem ativamente ao longo de vias citoesqueléticas e, freqüentemente, mudam
de forma podendo ser alongadas, ovais ou não lineares,
e de tamanho variado devido a eventos de fusão e fissão.
A mobilidade mitocondrial, fissão e fusão têm importantes papéis na adaptação para os requerimentos de energia e na herança das mitocôndrias pelas células-filhas
durante a divisão celular (Westermann e Prokisch, 2002).
As mitocôndrias contêm DNA, em um nucleóide
no centro. Os nucleóides consistem em uma ou várias
moléculas de DNA mitocondrial, que podem ser extraídas e examinadas via microscopia eletrônica. Na maioria dos fungos esse material é um filamento duplo circular, mas em alguns organismos, inclusive na levedura
Hansenula mrakii, a molécula é linear. O DNA
mitocondrial contém os genes de transferência do tRNA
e rRNA. O genoma mitocondrial de fungos difere em
tamanho entre as espécies e os de Schizosaccharomyces
pombe e Aspergillus nidulans já foram totalmente
seqüenciados (Carlile et al., 2004).
Uma única mitocôndria gigante foi registrada em
Saccharomyces cerevisiae, mas em outras espécies como
Schizosaccharomyces pombe, Exophiala dermatitidis e
Bullera alba demonstrou-se a presença de múltiplas
mitocôndrias, que mudam em número e forma dependendo dos estádios do ciclo celular e das condições de
crescimento (Yamaguchi et al., 2003).
Apesar de certa similaridade, as cristas
mitocondriais dos fungos são estruturas achatadas, contrastando com as cristas tubulares dos demais organismos (Griffin, 1994).
A formação de tais cristas achatadas deve-se à
invaginação da membrana interna das mitocôndrias que
forma uma grande quantidade de membranas contendo
as enzimas da cadeia de transporte de elétrons. Até recentemente era desconhecida a forma como a membrana
interna formava as cristas.
Uma hipótese lançada a partir de estudos com Saccharomyces cerevisiae e
Neurospora crassa associou os dímeros de ATP-sintase
ao desenvolvimento das cristas mitocondriais. Sua biogênese seria controlada, na verdade, por interrelações moleculares das
subunidades e e g da ATP-sintase mitocondrial, não só
nessas espécies, como nos demais eucariontes (Paumard
et al., 2002).
É necessário ressaltar que diversos aspectos importantes do comportamento mitocondrial são diferentes nos
fungos filamentosos quando comparados às leveduras.
Primeiro, o transporte das mitocôndrias se dá pela intervenção de diferentes sistemas citoesqueletais. O transporte dependente dos microtúbulos é o mais importante
na maioria dos fungos, mas não em leveduras. Segundo,
a herança do DNA mitocondrial (mtDNA) está intimamente ligada à integridade do compartimento
mitocondrial, sendo sua transmissão uniparental nos cruzamentos sexuais em fungos filamentosos, ao contrário
das leveduras gemulantes onde é biparental, apesar da
maquinaria molecular permanecer desconhecida. Terceiro, o movimento direcionado das mitocôndrias até o ápice ou a distribuição das organelas para os conidiósporos
não pode ser estudada em leveduras. Em Neurospora
crassa a mobilidade das organelas é mais similar a das
células de mamíferos do que a de leveduras, porque as
mitocôndrias são transportadas ao longo dos
microtúbulos. Ainda mais, os fungos filamentosos têm
um ciclo de vida um pouco mais complexo, o qual requer eventos regulatórios que diferem daqueles das leveduras (Westermann e Prokisch, 2002).(LOGUERCIO-LEITE et alii, 2005).
Cerca de um quarto das proteínas do proteoma mitocondrial de camundongo não têm funções biológicas conhecidas; uma proporção semelhante de proteínas com funções desconhecidas foi relatada no proteoma mitocondrial de levedura (Reinders et al., 2006). Considerando a cobertura presumida do proteoma mitocondrial, um determinado tecido pode expressar 900-1000 proteínas mitocondriais diferentes. Notavelmente, este número é semelhante ao número de proteínas mitocondriais estimadas para leveduras (∼1000) (Reinders et al., 2006), sugerindo que organismos unicelulares podem ter demandas semelhantes na composição e diversidade funcional de suas mitocôndrias como fazem os tecidos individuais de eucariotos superiores. Assim, a diversidade de tecidos é uma razão provável para o tamanho maior do proteoma mitocondrial em mamíferos em comparação com a levedura (MEISINGER, SICKMANN AND PFANNER, 2008)
X) NUTRIÇÃO
Todos os fungos são heterótrofos por absorção, isto é, sua digestão é extracelular, extracorpórea suas células produzem enzimas digestivas, , que são lançadas no ambiente, estas enzimas, chamadas de exoenzimas, digerem a matéria orgânica ao seu redor e a "célula" hifa, absorve os nutrientes necessários.
Sendo heterótrofos, eles necessitam de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos.
O estado em que o composto orgânico utilizado como alimentos pelo fungo se encontra permite caracterizar a forma de nutrição presente no fungo. Assim, podemos classificar os fungos quando à nutrição em:
Fungos saprofíticos
Os fungos saprofíticos se nutrem alimentando-se de substâncias orgânicas, de organismos mortos ou em decomposição. Exemplos: Rhizopus, Penicillium e Aspergillus.
Os fungos obtêm sua nutrição ao viver em outros organismos vivos (plantas ou animais) e absorvem nutrientes de seu hospedeiro. Exemplos: Taphrina deformans causa a doença: vassoura de bruxa ou crespeira em pomares e Puccinia spp, causa uma doença chamada ferrugem.
Fungos patogênicos, causadores de micoses.
Estes fungos provocam doenças em plantas: ferrugens e carvões e em animais: micoses, ex.: pé-de-atleta, candidíase = sapinho, aspergilose pulmonar etc.
Algumas espécies de fungos patogênicos podem levar a morte se atingirem o pulmão ou o cérebro. Fungos parasitas atacam algas, outros fungos, plantas, animais e o próprio homem.
Estes fungos provocam doenças em plantas: ferrugens e carvões e em animais: micoses, ex.: pé-de-atleta, candidíase = sapinho, aspergilose pulmonar etc.
Algumas espécies de fungos patogênicos podem levar a morte se atingirem o pulmão ou o cérebro. Fungos parasitas atacam algas, outros fungos, plantas, animais e o próprio homem.
Fungos predadores
Quando se alimentam de pequenos organismos como amebas e euglenas, como o quitridiomiceto Polyphagus euglenae, pequenos animais, como nematoides e insetos.(RAVEM, EVERT e EICHORN, 2007)
Fungos simbióticos
1) Fungos liquenizados
Esses fungos, geralmente ascomicetos e basidiomicetos vivem numa relação de associação interdependente com outras espécies em que todas as espécies se beneficiam mutuamente.
Exemplos: líquens, associação de dois ou mais fungos filamentodos ou leveduriformes (ascomiceto e basidiomiceto) chamados micobiontes, com algas clorofíceas ou cianobacatérias chamadas de fotobiontes.
2) Micorrizas
Micorrizas são associação entre fungos e raízes de plantas (desde pteridófitas até angiospermas), que são relações intimas, benéficas para os os participantes, o que catacteriza a simbiose. Essa relação, atualmente se sabe, aumenta a resistência da planta em solos pobres e ambientes "inóspitos", aumenta a resisteência ao pH, salinidade, e melhora a absorção de nutrientes essenciais para a planta. Em troca a planta fornece carboidratos e abrigo para o fungo.
Dizer que os fungos apresentam digestão extracelular, extracorpórea e nutrição por absorção significa dizer que eles secretam proteínas enzimáticas para o exterior de suas células (hifas), estas enzimas por sua vez decompõem a matéria orgânica e as hifas absorvem os nutrientes que necessitam.
Nutrem-se de matéria orgânica morta, fungos saprofíticos, saprobiontes ou sapróbios. Assim, os fungos são os maiores decompositores do planeta, contribuindo para a reciclagem dos nutrientes.
Ao final da digestão, extracorpórea e extracelular, os nutrientes são absorvidos através de difusão pela parede e membrana celular. Os fungos armazenam energia na forma de um carboidrato de reserva o glicogênio como os metazoários.
Os fungos formam colônias de dois tipos:
1) Colônias Leveduriformes: são geralmente de consistência gelatinosa ou pastosa e são formados por fungos unicelulares ex.: Saccharomyces cerevisiae, levedo de cerveja.
2) Colônias Filamentosas: as colônias filamentosas geralmente têm aspecto aveludado ou de algodão. Estes são pluricelulares ex.: bolores, demais fungos.
XI) QUANTO A TOLERÂNCIA AO OXIGÊNIO
Os fungos são organismos heterotróficos, em sua maioria, aeróbios obrigatórios. Entretanto, certas leveduras fermentadoras podem ser aeróbias facultativas, podendo se desenvolver em ambientes com pouco oxigênio ou mesmo na ausência de oxigênio.
A produção de pães ocorre por fermentação alcoólica pelo Saccharomyces spp que é um processo anaeróbico com produção de etanol e de gás carbônico.
ocorre em Zygomycetos e Ascomycetos enquanto a fermentação lática ocorre em Citridiomicetos (os fungos mais ancestrais).
Nesta tabela (RAVEM, EVERT E EINCHORN, 2007), resumem as principais caracterósticas das diferentes divisões do reino Fungi.
XII) VIA AMINO ADIPÍDICA PARA A SÍNTESE DA LISINA
A maioria dos fungos apresentam a via amino adipídica para a biossíntese de lisina.
São conhecidas duas vias biossintéticas para a produção de L-lisina. Uma das vias é a via do ácido α-aminoadípico (comum em certos actinomicetos e em algumas algas, na qual o esqueleto de carbono para a L-lisina é proveniente do acetato e do α-cetoglutarato). A outra via é a do diaminopimelato (encontrado em alguns ficomicetos, plantas superiores, algas azuis e protozoários), mediante a qual a L-lisina é biosintetizada a partir de piruvato e aspartato. (SHAH, 2002, LETTI, 2014).
A lisina, como se sabe, é considerada um aminoácido essencial, pois é componente fundamental de proteínas e não pode ser sintetizado por animais, sendo necessário ingeri-lo em sua forma final. Sua concentração é baixa em cereais, principal fonte de alimento animal e sua carência pode trazer sérios danos ao organismo, principalmente relacionados ao sistema nervoso. Por outro lado, seu excesso, causado pela deficiência na degradação, também é danoso podendo levar ao retardo no desenvolvimento mental. A síntese da lisina em plantas e bactérias é realizada principalmente pela via do ácido aspártico, que além desse aminoácido é responsável pela produção de treonina, metionina e isoleucina. A degradação da lisina em animais e plantas ocorre principalmente pela via da sacaropina. Essa via, por sua vez, é utilizada para a síntese de lisina em fungos.
Assim, tanto a síntese como a degradação da lisina em diferentes organismos possuem arquiteturas metabólicas particulares que, durante o processo evolutivo, foram selecionadas para adequarem-se às necessidades do metabolismo, diferenciação e desenvolvimento. (FIGUEIREDO, 2006).
XIII) HABITAT
Os fungos podem ser encontrados em todos os ambientes: na água, no solo e em plantas e animais; em qualquer lugar que exista matéria orgânica.
Todavia, não conseguem sobreviver em locais secos, ao sol ou com pouca umidade.
Os métodos tradicionais de preservação de alimentos como secagem, defumação e adição de sal ou açúcar baseiam-se justamente nesta relativa incapacidade de crescimento dos fungos (e bactérias) em locais com baixa quantidade de água.
Quanto a temperatura os fungos, assim como a maioria dos organismos, são mesófilos, isto é, desenvolvem-se bem em faixas intermediárias de temperatura (ex.: 20º C a 40º C) embora possam tolerar temperaturas positivas próximas ao ponto de congelamento ou até próximo a 50º C. Existem, entretanto, fungos que são incapazes de crescer acima de 20º C e também aqueles que necessitam uma temperatura mais elevada para seu desenvolvimento.
CRURIOSIDADE: QUITOSANA
A quitina pode ser obtida em laboratório principalmente a partir do exoesqueleto de crustáceos. A extração desse polissacarídeo engloba 3 etapas de tratamento: desmineralização, desproteinização e despigmentação. E para obtenção da quitosana procede-se a desacetilação da quitina.
Quitosana é um polissacarídeo produzido através da desacetilação da quitina, um polissacarídeo encontrado no exoesqueleto de crustáceos, rádula de gastópodes, bico dos cefalópodes, testa dos foramníferos, e na parede celular dos fungos, através de um processo de alcalinização sob altas temperaturas (processo industrial). A quitosana tem sido usada em cicatrização de ferimentos, remoção de proteínas alergênicas de alimentos, liberação controlada de drogas (como nanopartículas), e como suplemento alimentar com efeito hipocolesterolêmico (redução de lipídios). Sua ação anti-obesidade é ainda discutida na literatura médica podendo agir de duas formas:
a) complexando-se com lipídios no intestino e sendo então este complexo eliminado através das fezes.
b) retardando a ação de lipases digestivas (enzimas que quebram ácidos graxos).
A partir da desacetilação da quitina em soluções alcalinas, obtém-se a quitosana, que também é um polissacarídeo linear com vastas e diversificadas aplicações. A quitosana é útil, por exemplo, no tratamento de água e efluentes, na produção de filmes fotográficos, lentes de contato e de uma grande variedade de cosméticos e medicamentos, entre muitos outros. No mercado consumidor, a substância também é encontrada em forma de pílulas que auxiliam na perda de peso e eliminação de gorduras.
Bibliografia
MICORRIZAS
“Plantas não têm raízes, elas têm micorrizas”. Essa sentença foi proferida décadas atrás por J.L. Harley com o intuito de alertar ecologistas e biólogos para o fato de que, em condições naturais, a maioria das espécies de plantas se encontra associada a determinados fungos de solo numa simbiose mutualística do tipo micorrízico.
O termo micorriza foi, vem de duas palavras gregas: μύκης, mýkēs: fungo, e ῥίζα, rhiza: raiz; que se refere à simbiose fungo-raiz de plantas ("myces-rhiza"); proposto pelo botânico alemão Albert Bernard Frank, em 1885.
Esta associação já era conhecida há pelo menos 50 anos antes de Frank, mas considerada de natureza parasítica. Para Frank, as micorrizas representavam um fenômeno de ocorrência generalizada, resultante da união orgânica entre as raízes e o micélio de fungos a um órgão morfologicamente independente, com dependência fisiológica íntima e recíproca, seguida pelo crescimento de ambas as partes e com funções fisiológicas muito estreitas, sendo consideradas o mais inesperado e surpreendente fenômeno da natureza. (Vênia et alli, 2006).
Muitos fungos notáveis tais como a Amanita sp (esquerda)(1)
forma ectomicorrizas (direita)(2).
Esses estudos foram confirmados pelas técnicas da ciência moderna e se constituiu nas bases da micorrizalogia, que se espalhou pelo mundo inteiro e representa, hoje, um importante ramo interdisciplinar das Ciências Biológicas, com enormes possibilidades para a exploração comercial, visando aumentar a produção de madeira, fibras e alimentos e, ainda, reduzir os custos financeiros e o impacto dos sistemas modernos de produção sobre o meio ambiente.(ref?)
As micorrizas foram consideradas exceções, mas agora se sabe que quase todas as plantas verdes, com algumas exceções, vivem em simbiose com fungos. E isso é verdade para musgos, samambaias e fanerogâmicas.
As primeiras que despertaram interesse foram as micorrizas das árvores da floresta, e embora as das plantas cultivadas tenham começado a ser estudadas em 1910, é somente a partir da obra de Mosse na Inglaterra, em 1955, que surge a importância e generalidade dessa simbiose. (ver tb.: Antoniolli e Kaminski, 1991).
As primeiras que despertaram interesse foram as micorrizas das árvores da floresta, e embora as das plantas cultivadas tenham começado a ser estudadas em 1910, é somente a partir da obra de Mosse na Inglaterra, em 1955, que surge a importância e generalidade dessa simbiose. (ver tb.: Antoniolli e Kaminski, 1991).
A maioria das angiospermas, gimnospermas e pteridófitas e
numerosas briófitas formam micorrizas.
Entretanto, as micorrizas
formadas por combinações de diferentes filos de fungos com diferentes
grupos plantas hospedeiras são distinguíveis morfologicamente,
formando tipos anatômicos e funcionais de micorrizas conhecidas como
micorrizas arbusculares, ectomicorrizas, ectendomicorrizas, micorrizas
arbutóides, micorrizas ericóides e micorrizas orquidóides.(Junior e Silva, 2006)
Os fungos micorrízicos formam uma relação mutualística com as raízes da maioria das espécies de plantas. Nesse relacionamento, tanto as plantas quanto as partes das raízes que hospedam os fungos são consideradas micorrízicas.
Relativamente poucas das relações micorrízicas entre espécies de plantas e fungos foram examinadas até o momento, mas 95% das famílias de plantas investigadas são predominantemente micorrízicas no sentido de que a maioria de suas espécies se associam beneficamente com micorrizas, ou são absolutamente dependentes de micorrizas. As Orchidaceae são notórias como uma família em que a ausência das micorrizas corretas é fatal até mesmo para a germinação das sementes.
Benefícios dos fungos micorrízicos
Para plantas verdes:
1) Aumentam a área fisiologicamente ativa nas raízes.
2) Aumentam a absorção de água e nutrientes como fósforo, nitrogênio, potássio e cálcio do solo.
3) Aumentam a tolerância das plantas às temperaturas do solo e à acidez extrema provocada pela presença de alumínio, magnésio e enxofre.
4) Eles fornecem proteção contra certos fungos patogênicos e nematóides.
5) Eles induzem relações hormonais que fazem com que as raízes alimentadoras permaneçam fisiologicamente ativas por períodos mais longos do que as raízes não micorrizadas.
Para os fungos:
Recebem principalmente carboidratos e vitaminas das plantas.
Existem dois tipos principais de micorrizas: as ectomicorrizas e as endomicorrizas.
Nas ectomicorrizas, as hifas dos fungos não penetram a célula vegetal, apenas circundam as células, formando uma teia de hifas ao redor das radículas. Já nas endomicorrizas, os fungos penetram as células da planta formando arbúsculos. A maioria (80% das associações entre fungo e vegetais) são de espécies de fungos que formam endomicorrizas.
Tipos de micorrizas
Micorrizas Arbusculares (AM)
São as mais abundantes e geralmente as menos específicas no que diz respeito ao fitossimbionte (Molina, Massicotte e Trappe, 1992). Estão presentes na maioria das raízes das angiospérmicas, gimnospérmicas e pteridófitas, assim como nos gametófitos de briófitas (Peterson, Howarth e Wittier, 1981; Allen, 1996). Os fungos simbiontes pertencem à ordem Glomales (classe Zygomycotina) e são asseptados. As micorrizas arbusculares são endófitas e caracterizam-se pela presença de arbúsculos intracelulares na região cortical da raiz e pela presença de hifas inter e intracelulares (alguns fungos AM também formam vesículas inter ou intracelulares) (Fig. 1. b).
Micorrizas Ericóides (EM)
Estão presentes nas raízes das famílias Ericaceae, Empetraceae e Epacridaceae (Smith e Read, 1997). São endófitas e caracterizam-se pela presença intracelular de estruturas enroladas, localizadas sobretudo nas células epidérmicas (Fig. 1. c) (Bonfante-Fasolo e Gianninazzi-Pearson, 1979). Os fungos simbiontes pertencem às classes Ascomycotina e Basidiomycotina (Smith e Read, 1997).
Micorrizas Orquidóides
Estabelecem-se entre membros da família Orchidaceae e fungos Basidiomycotina. São endófitas e caracterizam-se pela presença de novelos intracelulares, que correspondem a hifas densamente enroladas, nas células corticais do tubérculo da orquídea (Fig. 1. d). O fungo simbionte coloniza as sementes no início da germinação da planta e suporta todos os gastos energéticos (protocormo) através da translocação de hidratos de carbono adquiridos via saprofítica, ou parasita, ou a partir de outras micorrizas (Wilcox, 1991). Normalmente a planta adulta também se encontra micorrizada. A planta adulta pode manter o seu comportamento mico-heterotrófico no caso de não possuir clorofila, ou receber do fungo apenas nutrientes minerais, se possuir clorofila.
Ectomicorrizas (ECM)
Estão presentes em 25 famílias de plantas vasculares, entre elas as famílias: Betulaceae (70%), Dipterocarpaceae (98%), Fagaceae (94%), Myrtaceae (90%), Pinaceae (95%), algumas Leguminosae (16%) (Newman e Reddell, 1987), alguns géneros de arbustos, Cistus, Helianthemum, Juniperus, entre outros, e um pequeno número de herbáceas (Smith e Read, 1997). As ectomicorrizas estão em cerca de 3% das plantas com semente, na maioria lenhosas, que dominam em quase todos os ecossistemas terrestres. Os fungos simbiontes pertencem às divisões Ascomycotina e Basidiomycotina , estima-se que varie entre 5000 e 6000. As ectomicorrizas caracterizam-se pela presença do manto e da rede de Hartig (Fig. 1. a). O fungo desenvolve-se à volta da raiz e forma um invólucro a que se dá o nome de manto; as hifas mais internas do manto penetram a região exterior da raiz, envolvem as células epidérmicas e/ ou corticais e formam a rede de Hartig. O micélio externo assegura a interface substrato-fungo-planta, que atinge o seu maior significado ao nível da rede de Hartig.
Micorrizas Arbutóides
Estabelecem-se entre plantas da ordem Ericales , concretamente a três géneros: Arbutus , Arctostaphylos e Pyrola , e os fungos Ascomycotina e Basidiomycotina , sem aparente especificidade. Caracterizam-se pela presença de manto, de rede de Hartig e de hifas intracelulares que formam estruturas enroladas - os “arbutóides" (Fig. 1. e) (Smith e Read, 1997).
Micorrizas Monotrepóides
Estabelecem-se entre membros da família Monotropaceae (plantas sem clorofila) e fungos Basidiomycotina (Smith e Read, 1997). Caracterizam-se por apresentarem um manto espesso, rede de Hartig e estruturas intracelulares, ramificadas e designadas por “haustórios" (Fig. 1. f).
Podemos distinguir-se 6 tipos de micorrizas mais frequentes: ectomicorrizas (ECM) (a), micorrizas arbusculares (AM) (b), micorrizas ericóides (c), micorrizas orquidáceas (d), micorrizas arbutóides (e), micorrizas monotrepóides (f) e arbúsculo (ar), “arbutóides” (arb), célula cortical (cc), esporo (e), enrolamentos (er), “haustórios” (ha), manto (m), micélio extrarradicular (me), novelos (nov) e rede de Hartig (rH) (Azul 2002, modificado a partir de Deacon 1997). (uc s/d).
(Ver PPT para discussão)
Micorriza uma associação benéfica entre plantas e fungos
Endomicorriza
Espécies de fungos que formam micorrizas (associações intimas) com vegetais
Segundo Vênia C. de Souza et alii (2006) a associação entre raízes de plantas angiospermas e determinadas espécies de fungos do solo é denominada micorriza e ocorre na maioria das espécies vegetais superiores. (SOUZA e t alii, 2006)
O termo micorriza foi, proposto pelo botânico alemão Albert Bernard Frank, em 1885, originado do grego, em que, μύκης, mýkēs, significa fungo, and ῥίζα, rhiza, significa raízes.
Esta associação já era conhecida há pelo menos 50 anos antes de Frank, mas considerada de natureza parasítica. Para Frank, as micorrizas representavam um fenômeno de ocorrência generalizada, resultante da união orgânica entre as raízes e o micélio de fungos.
Essa infecção da origem a um órgão morfologicamente independente, com dependência fisiológica íntima e recíproca, seguida pelo crescimento de ambas as partes e com funções fisiológicas muito estreitas, sendo consideradas o mais inesperado e surpreendente fenômeno da natureza. Hoje sabe-se que a planta produz substancias que atraem as hifas do fungo para que infecte células das raízes.
Frank (1885) especulou ainda sobre o possível envolvimento da associação na nutrição e crescimento das plantas demonstrando em 1894, de maneira convincente, que a colonização das raízes das árvores pelos fungos resultava em micélio abundante na rizosfera, o que ajudava a absorver nutrientes do solo e do húmus, e que o fungo era incapaz de atacar, injuriar ou causar qualquer disfunção nas raízes, caracterizando a natureza mutualista da associação (Siqueira & Franco, 1988).
Certos fungos desempenham papel crucial na nutrição mineral de plantas vasculares. Caso as plântulas de muitas árvores que crescem em solução esterilizada, contendo nutrientes, sejam transplantadas em solo proveniente de mata, crescerão pobremente e poderão, eventualmente, morrer por má nutrição; no entanto, se uma pequena quantidade (0,1% do volume) do solo de floresta contendo os fungos apropriados for adicionada ao redor das raízes das mudas, estas crescerão normalmente (Raven et al., 1996). A restauração do crescimento normal é causada pelo estabelecimento da relação mutualística entre as hifas e as raízes da planta.
Estas associações íntimas, mutuamente benéficas e simbióticas, entre fungos e raízes, capacitam a planta a enfrentar um ambiente pobre em nutrientes e ainda melhoram a qualidade do solo.
Muitas plantas parecem crescer normalmente quando são supridas com elementos essenciais, em especial fósforo, mesmo se as micorrizas estiverem ausentes; no entanto, se os elementos essenciais estiverem presentes em quantidades limitadas, plantas que não têm micorrizas crescem pobremente ou não crescem. A habilidade das micorrizas de absorver e transportar fósforo do solo foi demonstrada em experimentos em que se utilizou o 32P radiativo. O incremento na absorção de zinco, manganês e cobre, três outros nutrientes essenciais, foi igualmente demonstrado (Raven et al., 1996).
Desde que a rede de hifas das micorrizas se estenda vários centímetros para além da zona colonizada pelas raízes, as plantas se tornam aptas a obter nutrientes a partir de volume de solo muito maior do que seria possível sem as micorrizas. O fungo se beneficia da associação, obtendo carboidratos da planta hospedeira (Raven et al., 1996).
Como benefício dessas associações, podemos destacar: melhoria na absorção de água e nutrientes. Melhor absorção de nutrientes que apresentam pouca mobilidade no solo, como fósforo, cobre e zinco e aumento de tolerância quanto a elementos tóxicos, como manganês e cádmio. As micorrizas ainda ajudam a evitar o estresse hídrico, aumentar a tolerância a doenças que atacam as plantas, além de melhorar qualidade e a estabilidade do solo e, em áreas naturais, as plantas colonizadas pelo mesmo fungo podem contar com transferências de nutrientes entre elas. E por fim, os fungos micorrízicos também podem ser considerados canais de drenagem do carbono da atmosfera para o solo, e destes para os tecidos das plantas.
A esquerda somo com micorriza e a direita solo sem micorriza
Diagrama ilustrando a colonização dual por endófitas Glomeromycota no caule (stem), e Mucoromycotina no rizoma da planta fóssil Horneophyton lignieri de 407 milhões de anos atrás, de Rhynie Chert. S, esporo; A, estrutura semelhante a arbuscular (arbuscule-like structure); V, vesícula; VS, filamento vascular; C, estrutura enrolada (coil-like structure); IH, hifa intercelular.
Por esse achado pode-se perceber que a associação entre fungos micorrízicos e plantas é muito antiga, chegando mesmo a ser observada no início do aparecimento das plantas.
Resumindo
As micorrizas dividem-se em dois grandes grupos: Ectomicorriza e endomicorrizas.
As micorrizas aumentam a tolerância a secas, geadas, sais, metais tóxicos e variações extremas de pH e temperatura, decorrentes do ambiente.
As micorrizas promovem o vigor vegetal por meio de uma vida ativa do solo.
As micorrizas podem, através da produção de hormônios de crescimento, estimular o enraizamento, a floração e a frutificação, melhorando a produtividade vegetal.
Auxilia também na produção de folhas mais robustas devido à melhor absorção de silício.
As micorrizas prestam, ela própria, um contributo substancial para a formação de uma estrutura melhor do solo por meio da produção de polissacarídeos aderentes e dos filamentos fúngicos, que retém água e sais, além de gás carbônico. Tudo isso melhora a biota do solo, como bactérias e outros microrganismos, o que se verifica no estado geral das plantas.
As micorrizas prestam, ela própria, um contributo substancial para a formação de uma estrutura melhor do solo por meio da produção de polissacarídeos aderentes e dos filamentos fúngicos, que retém água e sais, além de gás carbônico. Tudo isso melhora a biota do solo, como bactérias e outros microrganismos, o que se verifica no estado geral das plantas.
ESTRUTURA DE UM FUNGO UNICELULAR
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen
como modelo de fungo
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen
Saccharomyces spp (modif. de WP)
As leveduras são microrganismos eucarióticos unicelulares classificados como membros da divisão Ascomycota do reino Fungi.
Fisiologia do crescimento de brotos na superfície da levedura, mostrando o anel de quitina formado e a migração de organelas para o broto
Divisão celular e reprodução em leveduras
Brotos de levedura são iniciados quando a célula-mãe atinge um tamanho crítico de forma elipsoidal e coincidente com o inicio da síntese de DNA. Na S. cerevisiae tais brotos ocorrem geralmente na região de máxima curvatura da superfície celular. Em seguida ocorre uma fragilização localizada da parede celular e isto, juntamente com a tensão exercida pela uma pressão osmótica interna, denominada pressão de turgor, leva à expansão do citoplasma formando uma nova área ou broto resultante da ação de glucana e quitina sintases (WALKER, 1998). A quitina forma um anel na junção entre a célula-mãe e o broto (Fig. 4). Este
anel de quitina irá conferir as características da cicatriz do broto após a divisão
celular em um processo no qual o núcleo e outras organelas se dividem e migram
em direção ao broto, ocorrendo a clivagem do mesmo na região entre a célula-mãe
e o broto (WALKER, 1998). Quando o brotamento da célula-filha se inicia, o crescimento da superfície da
célula-mãe é interrompido durante o tempo restante da divisão celular.
Na levedura S. cerevisiae, o tamanho das células-mãe e das células-filha
variam de forma assimétrica durante a divisão celular. Os brotos são menores que a
célula-mãe no momento da clivagem, que é realizada por proteínas específicas
denominadas septinas (Silva, 2010). A esporulação envolve meiose e desenvolvimento de asci na célula, que
podem ser produzidos, privando as células diplóides de S. cerevisiae de fonte de
nitrogênio e fornecendo acetato como fonte de carbono. Sempre que as condições
são adversas, a levedura entra em meiose e recombinação ocorre como uma
tentativa de formar células mais resistentes às agressões ambientais (WALKER,
1998).
A divisão meiótica ou formação de gametas está envolvida com a reprodução
sexuada. A levedura S. cerevisiae se divide formando quatro núcleos a partir dos
quais quatro esporos são gerados e após a meiose se completar, obtém-se um asco
derivado de uma única célula.
Após a reprodução sexuada, ocorre a conjugação de duas células haplóides
de células diferentes, denominadas células a e α, que são induzidas à conjugação
através de fatores de conjugação denominados fator a e fator α.
Ciclo de vida da S. cerevisiae. Em (A) as células haplóides podem se
multiplicar indefinidamente por mitose desde que sejam nutridas e não permaneçam
em contato; em (B) duas células haplóides se conjugam formando uma célula
diplóide; em (C) a célula diplóide pode se multiplicar por mitose indefinidamente; em
(D) a célula sofre esporulação na falta de nutrientes.
Nutrição das leveduras
As necessidades nutricionais relativamente simples das leveduras, o que torna muito fácil seu cultivo e crescimento.
As leveduras são compostas principalmente de C, H, O, N, S e P presentes
em macromoléculas (proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléicos e lipídios), junto
com íons inorgânicos (K+
, Mg2+, entre outros) e elementos traço que desempenham
papel estrutural e funcional no metabolismo celular. A Tab. 3 apresenta as principais
necessidades e funções de tais elementos nas leveduras.
A Tabela acima apresenta as concentrações ótimas para o crescimento das leveduras, no entanto, estes valores podem mudar devido aos fatores tais como diferenças entre linhagens e interações iônicas.
A levedura necessita ainda de fatores de crescimento como vitaminas,
purinas e pirimidinas, nucleosídeos e nucleotídeos, aminoácidos, ácidos graxos e
esteróis. Quando uma espécie de levedura necessita de um fator de crescimento e
não ocorre a adição deste fator ao meio de cultura, então ocorre um crescimento
pobre e diminuição da velocidade dos processos metabólicos. Em geral, são
utilizadas vitaminas como a biotina, ácido pantotênico, ácido nicotínico (na forma de
nicotinamida), tiamina e vitamina B. (Silva, 2010).
Origem
Acredita-se que tenha sido isolada originalmente da casca da uva (pode-se ver o fermento como um componente da fina película branca na casca de algumas frutas de cor escura como a ameixa, permanecendo entre as ceras da cutícula). É um dos organismos modelo eucarióticos mais intensamente estudados em biologia molecular e celular, semelhante a Escherichia coli como modelo bacteriano.
É bem sabido que a fermentação ocorre em uvas maduras, mesmo sem inoculação artificial de S. cerevisiae (fermentação natural). No entanto, como frutas intocadas não abrigam células de S. cerevisiae, não se sabia como as células de levedura são preservadas durante o inverno ou na ausência de fontes fermentáveis em ambientes naturais e atingem a fruta madura no verão e outono seguintes.
O papel dos animais como vetores para S. cerevisiae tem sido frequentemente defendido porque células de S. cerevisiae foram isoladas de pássaros e insetos (26, 30).
No entanto, sua persistência nas cloacas de pássaros tem se mostrado muito curta (26). Os insetos também são limitados por sua vida adulta relativamente curta (geralmente menos de 1 ano).
As vespas sociais, por outro lado, representam um cenário diferente, devido ao seu habito adulto de hibernação e ao contato trófico entre as gerações.
Algumas espécies (Saccharomycodes spp. e Candida apicola) foram isoladas principalmente de intestinos de vespas após a maturação da uva, sugerindo que a presença dessas leveduras é uma condição efêmera ligada à sua explosão durante a estação favorável.
Saccharomycodes spp. está estritamente associado à fermentação (38, 39), em vez disso, aqui foi isolado em um ambiente selvagem. A frequência de S. cerevisiae no intestino da vespa é constante em diferentes estações, sugerindo uma relação íntima e contínua entre esses organismos.
A presença contínua de S. cerevisiae no intestino das vespas não é evidência suficiente para assumir que a levedura pode hibernar nesses insetos porque as vespas podem hospedar células de levedura ingeridas por um curto período de tempo, como ocorre com as aves, e renovar continuamente sua microflora em eventos tróficos.
No entanto, demonstramos experimentalmente que as fêmeas fundadoras em hibernação podem abrigar células de levedura do outono até a primavera e depois passá-las para a próxima geração em um fenômeno de transmissão teoricamente interminável.
O papel das vespas em manter as células de levedura durante o inverno e disseminá-las antes, durante e depois da colheita da uva, preenche a lacuna deixada por descobertas anteriores, indicando um fluxo de levedura entre a vinícola e a vinha (24, 40-42), mas que falhou para explicar a persistência anual de cepas de leveduras no solo ou na uva. (Stefanini et al., 2012).
Germinação de um esporo de levedura.
O intestino da vespa Polistes dominula, uma vespa social, hospeda cepas de S. cerevisiae, bem como híbridos de S. cerevisiae × S. paradoxus. Stefanini et al. (2016) mostraram que o intestino de Polistes dominula favorece o acasalamento de cepas de S. cerevisiae, tanto entre si quanto com células de S. paradoxus, fornecendo condições ambientais que estimulam a esporulação celular e a germinação de esporos. A temperatura ideal para o crescimento de S. cerevisiae é 30–35 ° C.
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen
(Fonte: Mogana and Patchamuthu Ramasamy)
A primeira levedura se originou há centenas de milhões de anos, e pelo menos em torno de 1.500 espécies são atualmente reconhecidas. Estima-se que eles constituam 1% de todas as espécies de fungos descritas. As leveduras são organismos unicelulares que evoluíram de ancestrais multicelulares, com algumas espécies tendo a capacidade de desenvolver características multicelulares formando cadeias de células em brotamento conectadas conhecidas como pseudo-hifas ou falsas hifas. Os tamanhos das leveduras variam muito, dependendo da espécie e do ambiente em que vivem, geralmente medindo 3–4 µm de diâmetro, embora algumas leveduras possam crescer até 40 µm de tamanho.
A maioria das espécies de leveduras se reproduz assexuadamente por mitose, e muitas o fazem pelo processo de divisão assimétrica conhecido como brotamento. Com seu hábito de crescimento unicelular, as leveduras podem ser contrastadas com bolores, que crescem com hifas. As espécies de fungos que podem assumir as duas formas (dependendo da temperatura ou de outras condições) são chamadas de fungos dimórficos.
A espécie de levedura Saccharomyces cerevisiae converte carboidratos em dióxido de carbono e álcoois em um processo conhecido como fermentação. Os produtos dessa reação têm sido usados na panificação e na produção de bebidas alcoólicas por milhares de anos. S. cerevisiae também é um organismo modelo importante na pesquisa moderna de biologia celular e é um dos microrganismos eucarióticos mais estudados. Os pesquisadores a cultivaram para compreender a biologia da célula eucariótica e, em última análise, a biologia humana em grandes detalhes. Outras espécies de leveduras, como Candida albicans, são patógenos oportunistas e podem causar infecções em humanos. Leveduras têm sido usadas recentemente para gerar eletricidade em células a combustível microbianas e para produzir etanol para a indústria de biocombustíveis.
As leveduras foram provavelmente um dos primeiros organismos domesticados. Arqueólogos escavando ruínas egípcias encontraram antigas pedras de moer e câmaras de cozimento para pão fermentado com fermento Saccharomyces sp, bem como desenhos de padarias e cervejarias de 4.000 anos de idade.
Em estudos em vasos de vários sítios arqueológicos em Israel (datando de cerca de 5.000, 3.000 e 2.500 anos atrás), que se acreditava conter bebidas alcoólicas (cerveja e hidromel), foram encontrados colônias de leveduras que sobreviveram ao longo dos milênios fornecendo a primeira evidência biológica direta do uso de levedura nas primeiras culturas humanas.
Em 1680, o naturalista holandês Anton van Leeuwenhoek observou pela primeira vez leveduras microscopicamente, mas na época não as considerava organismos vivos, mas sim estruturas globulares. Na época os pesquisadores duvidavam se as leveduras eram algas ou fungos. Theodor Schwann os reconheceu como fungos em 1837. Em 1857, o microbiologista francês Louis Pasteur mostrou que ao borbulhar oxigênio no caldo onde cresciam leveduras, o crescimento celular poderia ser aumentado, mas a fermentação era inibida, uma observação mais tarde chamada de "efeito Pasteur". No artigo "Mémoire sur la fermentation alcoolique", Pasteur provou que a fermentação alcoólica era conduzida por leveduras vivas e não por um catalisador químico.
No final do século XVIII, duas cepas de leveduras usadas na fabricação de cerveja foram identificadas: Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen (top-fermenting yeast) e S. carlsbergensis (bottom-fermenting yeast). S. cerevisiae foi vendida comercialmente pelos holandeses para panificação desde 1780; enquanto, por volta de 1800, os alemães começaram a produzir S. cerevisiae na forma de creme. Em 1825, um método foi desenvolvido para remover o líquido para que o fermento pudesse ser preparado como blocos sólidos. A produção industrial de blocos de levedura foi aprimorada com a introdução do filtro-prensa em 1867. Em 1872, o Barão Max de Springer desenvolveu um processo de fabricação para criar levedura granulada, uma técnica que foi usada até a primeira Guerra Mundial. Nos Estados Unidos, as leveduras transportadas pelo ar de ocorrência natural foram usadas quase exclusivamente até que a levedura comercial fosse comercializada na Centennial Exposition em 1876 na Filadélfia, onde Charles L. Fleischmann exibiu o produto e um processo para usá-lo, além de servir o pão assado resultante . O refrigerador mecânico (patenteado pela primeira vez na década de 1850 na Europa) libertou cervejeiros e vinicultores das restrições sazonais pela primeira vez e permitiu que eles saíssem das adegas e de outros ambientes terrosos. Para John Molson, que ganhava a vida em Montreal antes do desenvolvimento da geladeira, a temporada de fermentação durou de setembro a maio. As mesmas restrições sazonais governavam anteriormente a arte do destilaria.
Fonte de nitrogênio
YAN
O nitrogênio assimilável da levedura (Yeast assimilable nitrogen) ou YAN é a combinação de nitrogênio amino livre (FAN), amônia (NH3) e amônio (NH4 +) que está disponível para a levedura de vinho Saccharomyces cerevisiae para uso durante a fermentação. (WP, ALMEIDA et alii, 2020)
FAN
Na fabricação de cerveja e vinho, o nitrogênio aminado livre (FAN) é uma medida da concentração de aminoácidos individuais e pequenos peptídeos (uma a três unidades) que podem ser utilizados pela pela levedura do vinho e da cerveja para o crescimento e proliferação celular. Junto com a amônia, o FAN compõe a medição do nitrogênio assimilável pela levedura, que pode ser medido antes do início da fermentação.(WP)
Fora os açúcares fermentáveis, glicose e frutose, o nitrogênio é o nutriente necessário mais importante para realizar uma fermentação bem sucedida que não termina antes do ponto de secura pretendido ou mostra o desenvolvimento de odores estranhos e defeitos relacionados ao vinho. Nessa medida, os produtores de vinho frequentemente suplementam os recursos YAN disponíveis com aditivos de nitrogênio, como o diamônio fosfato (DAP).
Absorção de nutrientes e nitrogênio
Membrana plasmática, mostrando as proteínas transportadoras especializadas (extrema esquerda). Estas proteínas da membrana plasmática das células de levedura trazem resíduos de aminoácidos e pequenos peptídeos para a célula, juntamente com um íon de hidrogênio (que mais tarde é expelido pela célula) (Fonte: Mariana Ruiz, WP).
A Figura acima apresenta a estrutura da parede celular do Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen. É consenso geral de que a espécie de levedura S. cerevisiae apresenta uma parede celular constituída por manoproteínas com ligações glicosídicas cruzadas. As manoproteínas são ligadas entre si por interações hidrofóbicas ou por ligações de dissulfeto (ponte de enxofre) ligando-se à rede de glucana por ligações covalentes. As manoproteínas podem ser importantes na determinação de porosidade da parede celular da levedura (WALKER, 1998). A quitina, além de ser encontrada em cicatriz de brotos, também é localizada em pequenas quantidades por toda a parede celular da levedura S. cerevisiae atuando como receptores de toxinas ‘killer’ e garantir a manutenção da integridade morfológica e osmótica.
No entanto, a adição de quantidades excessivas de nitrogênio também pode criar um perigo, pois outros organismos além da levedura benéfica, podem utilizar os nutrientes. Estes incluem organismos deteriorantes, como Brettanomyces, Acetobacter e bactérias do ácido láctico dos gêneros Lactobacillus e Pediococcus. É por isso que muitas vinícolas medem o YAN após a colheita e esmagamento usando um dos vários métodos disponíveis hoje, incluindo o nitrogênio por ensaio de o-ftaldialdeído (C6H4(CHO)2) (Nitrogen O-Phthaldialdehyde Assay = NOPA) que requer o uso de um espectrômetro ou o método de titulação em formol. Conhecer o YAN no mosto permite que os produtores de vinho calculem a quantidade certa de aditivo necessária para passar pela fermentação, deixando apenas um "deserto de nutrientes" para quaisquer organismos deteriorantes que venham depois.
A quantidade de YAN que os vinicultores verão em seus mostos de uva depende de uma série de componentes, incluindo a variedade de uva, porta-enxerto, solos dos vinhedos e práticas de viticultura (como o uso de fertilizantes e manejo da copa), bem como das condições climáticas de safras particulares (particular vintages).
Durante toda a fermentação, o amônio é a principal forma de nitrogênio assimilável disponível para a levedura. No entanto, ao esmagar os grãos para o suco, este pode conter de 0 a 150 mg/L de sais de amônio, dependendo da quantidade de nitrogênio que a videira recebeu no vinhedo.
A amônia, amoníaco, ou gás amoníaco é um composto químico cuja molécula é constituída por um átomo de Nitrogênio (N) e três átomos de hidrogénio (H) de formula molecular NH3. A molécula não é plana, apresenta geometria piramidal. Esta geometria ocorre devido à formação de orbitais híbridos sp³. Amônio em solução aquosa se comporta como uma base transformando-se num íon amônio, NH4+, com um átomo de hidrogênio em cada vértice do tetraédro.
Resumindo: Quando gás, é amônia ou NH3, em solução aquosa NH4 ou amônio.
Na célula, a amônia inorgânica e os íons de amônio são "fixados" por meio de uma série de reações químicas que acabam produzindo a fonte de nitrogênio orgânico, o glutamato. O íon amônio também serve como um regulador alostérico para uma das enzimas usadas na glicólise e também pode ter um efeito sobre como a célula de levedura transporta glicose e frutose para dentro da célula.
As proteínas usadas no principal sistema de transporte de glicose têm meia-vida de 12 horas. Nos estudos que colocaram as células de levedura na "fome de amônia" ( "ammonia starvation"), todo o sistema foi desligado após 50 horas, o que dá fortes evidências de que a falta de amônia/amônio pode aumentar o risco de paralisar a fermentação.
A glutationa (GSH: L-gama-glutamil-L-cisteinilglicina) está presente em altas concentrações de até 10 mM em células de levedura. Ele assume um papel fundamental na resposta à fome de enxofre e nitrogênio. A amônia não é usada por bactérias como a Acetobacter e as bactérias do ácido láctico usadas na fermentação malolática.
VINHOS
A análise de aminoácidos e uréia em mosto de Cabernet Sauvignon fermentado com diferentes leveduras. Cabernet Sauvignon parece ser teoricamente uma cultivar com alto teor de prolina e baixo teor de arginina, em comparação com cultivares com alto teor e predominância de arginina. Os mostos foram coletados em Santana do Livramento, RS e transportados para a UFSM; onde então, foram dividos em dois lotes aos quais foram adicionados diferentes leveduras: Saccharomyces cerevisiae Fermol Bouquet e Saccharomyces cerevisiae 2056. A análise dos aminoácidos foi realizada utilizando um analizador de aminoácidos marca Hitachi L-8500 conforme SANDERS e OUGH (1985). Uréia foi determinada de acordo com ALMY e OUGH (1989) modificado por PEREIRA e DAUDT (1991). O aminoácido encontrado no mosto, em maior quantidade foi a prolina (847mg/l) seguido por arginina (235mg/l) e alanina (87mg/l). A maioria dos aminoácidos (exceção de prolina) foram consumidos pelas leveduras logo após o início da fermentação. A liberação máxima de uréia no meio coincidiu com o consumo máximo de arginina, que na fermentação com a levedura 2056 ocorreu à 19° Brix (2,7mg/l) e com a levedura Fermol Bouquet ocorreu com o mosto a 15° Brix (4,1mg/l). O teor de prolina permaneceu elevado durante todo o processo fermentativo, confirmando a pouca preferência das leveduras por este aminoácido. Os aminoácidos arginina, treonina, serina, aspartato e isoleucina, podem ser considerados melhores fontes de nitrogênio para o desenvolvimento das leveduras. (Dutra e cols. 1999).
A uva Cabernet Sauvignon é originária da renomada região vitivinícola de Bordeaux, no sudoeste da França. Não se sabe ao certo quando ela começou a ser cultivada nos vinhedos franceses, mas é possível encontrar menções a vinhos produzidos com essa variedade ainda no século XVII.
Uva Cabernet Sauvignon, a rainha das uvas tintas.
Uma certeza é que a Cabernet Sauvignon nasceu de um cruzamento natural entre duas variedades, a uva tinta Cabernet Franc e a uva branca Sauvignon Blanc, tomando, também, seu nome da junção dessas castas. Apesar de essa ser uma teoria antiga, sua comprovação veio apenas em 1990, através de testes de DNA realizados por dois pesquisadores da Universidade de Davis, na Califórnia, Carole Meredith e John Bowers. Já no século XVIII a Cabernet Sauvignon era uma das uvas tintas mais cultivadas na França, fazendo parte do famoso corte bordalês, junto com as variedades Merlot, Cabernet Franc, Carménère e Malbec (Ferreira, s/d)
Fermentação malo-lática
A fermentação malolática (também conhecida como conversão malolática ou MLF) é um processo na vinificação em que o ácido málico com sabor azedo, naturalmente presente no mosto de uvas, é convertido em ácido lático de sabor mais suave. A fermentação malolática é mais frequentemente realizada como uma fermentação secundária logo após o final da fermentação primária, mas às vezes pode ocorrer simultaneamente com ela. O processo é padrão para a maior parte da produção de vinho tinto e comum para algumas variedades de uvas brancas como a Chardonnay, onde pode transmitir um sabor "amanteigado" ou de caramelo do diacetil, um subproduto da reação.(WP)
O diacetil no vinho é produzido por bactérias lácticas, principalmente Oe. oeni. Em níveis baixos, pode conferir características positivas de nozes ou caramelo, mas em níveis acima de 5 mg/l, cria um intenso sabor amanteigado ou caramelo, onde é percebido como uma falha. O limiar sensorial para o composto pode variar dependendo dos níveis de certos componentes do vinho, como o dióxido de enxofre. Pode ser produzido como um metabólito do ácido cítrico quando todo o ácido málico foi consumido. O diacetil raramente contamina o vinho a níveis em que se torna intragável. (WP)
A reação de fermentação é realizada pela família das bactérias do ácido láctico (LAB); Oenococcus oeni e várias espécies de Lactobacillus e Pediococcus.
Quimicamente, a fermentação malolática é uma descarboxilação, o que significa que o dióxido de carbono é liberado no processo.
A função primária de todas essas bactérias é converter o ácido L-málico, um dos dois principais ácidos da uva encontrados no vinho, em outro tipo de ácido, L+ ácido láctico. Isso pode ocorrer naturalmente. No entanto, na vinificação comercial, a conversão malolática normalmente é iniciada por uma inoculação de bactérias desejáveis, geralmente O. oeni. Isso evita que cepas bacterianas indesejáveis produzam sabores "estranhos". Por outro lado, os produtores de vinho comerciais evitam ativamente a conversão malolática quando ela não é desejada, como no caso de variedades de uvas brancas frutadas e florais, como Riesling e Gewürztraminer, para manter um perfil mais azedo ou ácido no vinho acabado.
Nitrogênio
O levedo de cerveja ou fermento de pão, Saccharomyces cerevisiae necessita, como todo organismo vivo, uma fonte de nitrogênio (para a produção de aminoácidos), além de uma fonte de carbono, sais e vitaminas.
Os principais compostos utilizados como fonte de carbono por Saccharomyces cerevisiae são os monossacarídeos (glicose, frutose e galactose) e os dissacarídeos (maltose e sacarose). O outro elemento essencial aos organismos vivos é o nitrogênio sendo que as células de levedura podem utilizar uma ampla variedade de compostos nitrogenados como fontes de nitrogênio, inclusive amônio, aminoácidos e peptídeos. Entretanto, nem todas as fontes de nitrogênio propiciam crescimento igualmente eficiente: por exemplo, foi observado que amônia, glutamato, glutamina e asparagina são preferencialmente utilizados por leveduras e induzem altas taxas de crescimento. Quando estas fontes primárias estão ausentes ou presentes em baixas concentrações fontes nitrogenadas alternativas, como outros aminoácidos e peptídeos, podem ser utilizadas. Na natureza e em mostos industriais os nutrientes estão disponíveis de forma complexa e variável. Este é o caso do mosto de cervejaria que contém como principal fonte de nitrogênio uma mistura de aminoácidos, peptídeos e pequena quantidade de amônia livre.16,18 Para poder selecionar a fonte de nitrogênio e/ou de carbono a ser utilizado em uma mistura complexa de compostos as leveduras desenvolveram mecanismos moleculares de sensoriamento das moléculas disponíveis no meio de cultura e posterior desencadeamento de processos regulatórios que envolvem a indução dos sistemas necessários e repressão dos que não são necessários naquelas condições.(Cruz et alii, 2001).
Os peptídeos constituem outra importante fonte de nitrogênio para as leveduras. O transporte de peptídeos em Saccharomyces cerevisiae, como amônio e aminoácidos, é dependente de energia e mediado por sistemas específicos distintos daqueles envolvidos com o transporte de aminoácidos. O transporte de peptídeos deve envolver pelo menos três genes: PTR1, PTR2 e PTR3. O gene PTR2 foi seqüenciado e seu produto gênico, o Ptr2p, pertence a um grupo de proteínas transportadoras de peptídeos: a família Ptr.17 Alguns estudos sugerem a existência de uma permease geral para peptídeos (Gpp) em Saccharomyces cerevisiae, que transportaria di e tripeptídeos (e talvez oligopeptídeos), com preferência para resíduos hidrofóbicos e estereoespecífica para L-isômeros. (Cruz et alii, 2001).
Estudos com mutantes indicaram a existência de três permeases para o íon amônio, codificadas respectivamente, pelos genes MEP1, MEP2 e MEP3. A análise cinética do transporte de amônio utilizando o análogo radioativo [14C]-metilamônio mostrou que a proteína Mep2 é a que apresenta maior afinidade por NH4+ (Km 1 a 2 mM), seguida pela Mep1p (Km 5 a 10 mM) e finalmente a Mep3p que apresenta afinidade menor (Km ~1,4 a 2 mM). O seqüenciamento dos genes MEP1, MEP2 e MEP3 revelou um alto grau de homologia entre eles e as proteínas codificadas apresentam características topológicas semelhantes àquelas observadas para os transportadores de amônio em bactérias e fungos. Uma vez dentro da célula, a amônia pode reagir com a-cetoglutarato e NADPH para formar glutamato ou com glutamato e ATP formando glutamina, que parece ser o destino final dos grupos amino utilizados nos processos biossintéticos. Estas reações são catalisadas pela NADH-glutamato desidrogenase (NADH-GDH) e glutamina sintetase (GS), respectivamente.(Cruz et alii, 2001).
BENEFÍCIOS DOS FUNGOS
Lactarius sanguifluus (Paulet) Fr. 1838. Basidiomycota.
Cogumelo comestivel.
Lactarius deliciosus (L. ex Fr.) S.F.Gray. Basidiomycota
Cogumelo comestivel.
Fungos na ecologia e economia
Fungos saprófagos nutrem-se de matéria orgânica, decompondo-a e, em conjunto com bactérias heterotróficas, são os principais decompositores do planeta. Desempenham um importante papel na reciclagem de nutrientes que compõem a matéria orgânica, disponibilizando os nutrientes para que estes possam ser reaproveitados novamente. Mas essa atividade decompositora dos fungos também pode trazer prejuízos, já que eles causam o apodrecimento de alimentos, roupas, madeira das casas e móveis, o que constitui-se em perdas para o homem. Todavia, uma grande parte das espécies de fungos (basidiomicetos e ascomicetos) principalmente também podem ser usadas na alimentação humana, sendo as mais conhecidas: o Agaricus campestris, o champignon, Lentinus edodes, conhecida como shitake, Lyophillum spp o shimeiji, etc. Os fungos são organismos muito ricos em vitaminas e pobres em gorduras e carboidratos. A seguir veja a lista dos cogumelos importantes fontes de alimento e gerador de bem estar. Contribuem muito na economia pois em alguns casos 1,0 Kg de fungo pode ser vendido por mais de R$ 400,00.
Cogumelos: quais comer e quais não?
https://youtu.be/lZZH2FpU5fw
FUNGOS USADOS NA ALIMENTAÇÃO HUMANA
Cogumelos comestíveis contêm importantes propriedades funcionais. Em particular, b-glucanos, homo e hetero-glucanos com ligações glicosídicas β(1,3), β(1,4) e β(1,6), supostamente responsáveis por algumas propriedades benéficas à saúde humana, como atividade imunomodulatória, antioxidante, antiinflamatória e anticancerígena (FUKUDA et alii, 2009). Estudos realizados por FALCH et al. (2000) mostram que glucanas β-(1→3) ramificadas possuem efeitos estimulantes para o sistema imune.
Os cogumelos comestíveis apresentam compostos que têm propriedades funcionais, em particular os homo e hetero-glucanos com ligações glicosídicas do tipo β(1,3) e β(1,6). No entanto, além das propriedades farmacológicas encontradas nos polissacarídeos de origem vegetal, os polissacarídeos de origem fúngica apresentam várias outras propriedades tais como atividades antitumoral, imunomodulatória, antiviral, antimicrobiana e antiparasitária. Entre as atividades farmacológicas relacionadas a diversas espécies de cogumelos que contém (1,3) e (1,6)-β-D-glucano, está a atividade antitumoral. De acordo com KAWAGISH et al. a fração de polissacarídeo estraído de Agaricus blazei, que apresenta atividade antitumoral é composta de um complexo de β-(1,6)-D-glucano e proteínas. (PARK et alii, 2003).
1) Cogumelo de Paris
O cogumelo de Pariz cujo epíteto específico é Agaricus bisporus (J.E.Lange) Imbach (1946) ou A. campestris L. 1753 e A. bitorquis (Quel.) Sacc. (1887), é um dos cogumelos mais consumidos e mais conhecidos no Brasil, é o conhecido champignon. O nome da espécie bisporus refere-se a presença de dois esporos num único basido.
Este cogumelo pode ser consumido fresco ou em conserva. Apresenta alta quantidade de fósforo, que junto com o cálcio atua no fortalecimento do sistema ósseo. Constitui-se numa ótima fonte de proteína pois contém os aminoácidos como arginina, glutamina e lecitina. Possui pouca gordura e é rico em fibras. Auxilia no bom funcionamento do intestino, além de proporcionar saciedade por ser rico em fibras alimentares. Em uma porção de 100 gramas, os cogumelos brancos crus fornecem 93 quilojoules (kJ)(22 kilocalorias) de energia alimentar e são uma excelente fonte das vitaminas B, riboflavina, niacina e ácido pantotênico, representando mais de 19% do valor diário. Cogumelos frescos também são uma boa fonte de fósforo mineral na dieta (10–19% do valor diário).
Enquanto A. bisporus fresco contém apenas 0,2 microgramas (8 UI) de vitamina D como ergocalciferol (vitamina D2), este conteúdo aumenta consideravelmente após a exposição à luz UV.
Agaricus campestris Linnaeus, 1753. Basidiomycota.
Agaricus campestris Linnaeus, 1753. Basidiomycota.
2) Shiitake
O cogumelo Shiitake, Lentinula edodes (Berk. Pegler, 1976), ganhou um espaço maior na alimentação dos brasileiros através da comida japonesa. O shiitake é nutritivo, rico em proteínas, contendo em relação à matéria seca 17,5% de proteínas, com nove aminoácidos essenciais. Tem também importância medicinal, possuindo substâncias com propriedades medicinais para o tratamento e controle da hipertensão, redução do nível de colesterol, fortalecimento do sistema imunológico, e inibição do desenvolvimento de tumores, vírus e bactérias. No rank do consumo é o segundo mais consumido no Brasil. Além disso o shiitake é considerado um afrodisíaco poderoso.
O conteúdo elevado de proteínas e a baixa concentração de gorduras fazem do Shiitake uma fonte alternativa de proteínas em relação aos alimentos de origem animal. Em geral, os cogumelos apresentam duas vezes mais proteínas que os aspargos e couves, 4 vezes mais que as laranjas e 12 vezes mais que as maçãs (Chang, S. T at al., 1989, funghieflora).
As proteínas são formadas por 20 aminoácidos diferentes, combinadas de diversas formas. O corpo humano pode converter alguns desses aminoácidos em outros, mas há 9 aminoácidos que não podem ser convertidos. Esse grupo é conhecido como aminoácidos essenciais (lisina, metionina, triptofano, treonina, valina, leucina, isoleucina, histidina e fenilalanina). O Shiitake é um dos poucos alimentos que possuem os 9 aminoácidos essenciais, principalmente a leucina e a lisina (funghieflora).
Lentinula edodes (Berk. Pegler, 1976) Shiitake. Basidiomycota.
CULTIVO DE SHITAKE EM TORA DE EUCALIPTO NA FLORESTA
https://youtu.be/-N7MOXXAF9A
https://youtu.be/Nx16xOUW6XM
3) Shimeji
O cogumelo shimeji, da espécie Lyophyllum shimeji Kawamura, 1915 ou Tricholoma shimeji Kawam. 1915, é o cogumelo mais consumido nos países asiáticos principalmente China e Japão. Tem um grande valor nutritivo. Sendo fonte de fibras, minerais, vitaminas e proteínas, o seu consumo está relacionado ao combate de doenças crônicas. É o mais saboroso dos cogumelos e é um excelente aliado no combate ao câncer e colesterol ruim (LDL). Espécies:
Lyophyllum shimeji (hon-shimeji, que significa o legítimo shimeji): é um fungo de micorriza. É considerado pelos japoneses o mais saboroso dos cogumelos. Apesar da alta procura devido ao seu sabor refinado, é um fungo difícil de ser cultivado. Mas o método de cultivo de Lyophyllum shimeji vem sendo desenvolvido e melhorado, aumentando a sua oferta no mercado.
Lyophyllum decastes (hatake-shimeji): é um cogumelo saprotrófico, do mesmo gênero de hon-shimeji e também apreciado na culinária japonesa.
Hypsizygus marmoreus (buna-shimeji): é um fungo saprotrófico. Devido a facilidade de seu cultivo, é um cogumelo bastante produzido e consumido no Japão.
Hypsizygus marmoreus (Bunapi): é a variedade de cor branca de buna-shimeji, desenvolvida na Província de Nagano no Japão, no inicio dos anos 2000.
Pleurotus ostreatus (hiratake): é um cogumelo saprotrófico. No Brasil, esta espécie é conhecida e comercializada como shimeji. Prefere clima tropical a clima quente. (Pleurotus ostreatus var florida, espécie rústica e de fácil cultivo, rápida produção, frutifica em 20-30 dias)
https://youtu.be/50K6FBU37Zc
https://youtu.be/-lQM9XVDeOY
https://youtu.be/m5ncYpkJ8mI
https://youtu.be/vK81dlQUnUc
https://youtu.be/l7rP7sICjKk
4) Portobello
O cogumelo Portobello, Agaricus bisporus var portobello possui, possui um aroma mais intenso e textura mais dura, se comparado aos outros cogumelos. É geralmente usado em preparações que levam carnes ou saladas. O Portobello também é responsável por fortalecer o sistema imunológico e controlar os níveis de colesterol.
Hypsizygus marmoreus (Peck) H.E. Bigelow 1976
Pleurotus ostreatus (Jacq.
ex Fr.) P.Kumm. (1871) (hiratake)
5) Porcini
O cogumelo Porcini, Boletus edulis Bull, 1782, é rico em proteínas e aminoácidos que ajudam a acelerar o metabolismo. Geralmente ele é encontrado já desidratado o que faz com que seus níveis de açúcar e minerais sejam baixos. O cogumelo porcino (em italiano: porcini) é o nome comum de algumas espécies de cogumelos comestíveis do gênero Boletus, freqüentemente atribuído a quatro espécies de Agaricus cujas características morfológicas e orgânicas são similares. Os cogumelos porcinos encontram-se sobretudo em bosques de carvalhos e de castanheiras das planícies e em bosques de faias e abetos de alta montanha na Europa. No Brasil aparece em diversos ambientes com florestas. São fungos simbióticos que formam micorrizas (relação mutualística com raízes de plantas) e gregários, formando grupos de muitos exemplares. Os antigos romanos davam a este cogumelo a denominação "Suillus" (suíno) por seu aspecto corpulento e maciço e o termo porcino é sua exata tradução. Podem atingir facilmente grandes dimensões, não sendo raros encontrar exemplares com peso superior a um ou dois quilogramas. Os porcinos são raramente confundidos com outros fungos. Contudo, para evitar intoxicações, é importante verificar que seu micélio (sua "carne") seja branca e não mude de cor ao ser cortada.
Boletus edulis Bull, 1782. Basidiomycota
6) Trufas (brancas e pretas)
Gênero Tuber P. Micheli ex F.H. Wigg., 1780. Espécies: Tuber magnatum Pico, 1788, T. melanosporum, T. aestivum.
Trufa é a denominação popular dada aos corpos de frutificação (micélio reprodutivo) subterrâneos das espécies do gênero Tuber, um gênero de fungos da família Tuberaceae, da divisão Ascomycota. Algumas das espécies têm sabor e aroma agradáveis, sendo consumidas pelo ser humano há mais de três mil anos. Os tipos mais conhecidos são a trufa branca, Tuber magnatum, a trufa negra Tuber melanosporum, e a trufa de verão, Tuber aestivum.
A trufa se desenvolve sob a terra, a uma profundidade de 20 a 40 centímetros, próximo à raiz de carvalhos e castanheiras, pois é um fungo micorrízico. Possuem aspecto de mármore negro e bege. O trufeiro, especialista em trufas, é quem revolve a terra e retira a trufa do solo sem quebrá-la nem ferir-lhe a superfície. Ela só terá valor se as suas características originais forem preservadas. A colheita é feita recorrendo a porcos ou cães adestrados que as localizam por meio do olfato treinado. As trufas possuem altos valores nutricionais e costumam ser muito valorizadas como alimentos. São ricas em vitaminas e proteínas que ajudam a controlar o colesterol e previnem o envelhecimento precoce das células.
Tuber magnatum Pico, 1788
Tuber melanosporum Vittadini, 1831
Tuber aestivum Vittad. à direita, e Tuber magnatum Pico, à esquerda
Tuber melanosporum Vittad. 1831; Ascomycota.
Trufas
7) Cogumelo juba-de-leão
Domínio: Eukariota
Reino: Fungi
Divisão/Filo: Basidiomycota
Classe: Agaricomicetos
Ordem: Russulales
Família: Hericiáceas
Gênero: Herícium
Espécie: H. erinaceus (Bull.) Persoon (1797)
Hericium erinaceus, comumente conhecido como cogumelo juba de leão, yamabushitake (cogumelo monge da montanha), é um cogumelo comestível pertencente ao grupo de fungos basidiomicota.
O cogumelo juba-de-leão é cultivado e muito utilizado em pratos gourmet, principalmente nos continentes americano e asiático. Assim que é cozido, libera um forte aroma que lembra lagostas. Ambos os termos em seu nome científico, Hericium erinaceus, significam ouriço, assim, a espécie também é conhecida como "cogumelo ouriço" em inglês.
O juba-de-leão é encontrado em florestas decíduas de vários continentes (inclusive da América do Sul), associado principalmente a carvalhos e faias. Brota sobre lesões em troncos e galhos grossos de árvores vivas, parasitando-as, e pode continuar a crescer sobre a madeira em decomposição após a morte da árvore.
H. erinaceus pode ser confundido com outras espécies de Hericium, que crescem na mesma árean (América e Asia). Na natureza, esses cogumelos são comuns durante o final do verão parasitam madeiras nobres, principalmente faia e bordo americanos. Normalmente H. erinaceus é considerado saprofítico, pois se alimenta principalmente de árvores mortas. Também pode ser encontrado em árvores vivas, por isso pode ser um parasita de árvores. Isso pode indicar um habitat endofítico.
Fora do cultivo, a juba de leão geralmente está associada a um ferimento em uma árvore e causa podridão branca. O tecido deteriorado torna-se esponjoso e eventualmente se desintegra para formar uma cavidade. Os corpos frutíferos distintos (basidiocarpos) geralmente aparecem perto das bordas de feridas antigas no outono.
O cogumelo juba de leão é um fungo basidiomicota muito utilizado na medicina tradicional asiática devido aos seus benefícios, como prevenir o Alzheimer, combater a depressão ou auxiliar no tratamento da diabetes.
No entanto, a maioria dos estudos com o cogumelo juba de leão foram feitos em animais, sendo ainda necessários estudos em humanos que comprovem os seus benefícios. Por isso, seu uso não substitui o tratamento médico convencional, podendo ser usado para auxiliar ou complementar o tratamento indicado pelo médico.
Benefícios
Combate a depressão. O cogumelo juba de leão possui hericenonas e erinacinas na sua composição, com ação antidepressiva, que pode ajudar a combater os sintomas leves da depressão.
Isto porque o cogumelo juba de leão pode ajudar a equilibrar os níveis de neurotransmissores no cérebro, como norepinefrina, serotonina e dopamina.
Além disso, este cogumelo pode ajudar a melhorar o funcionamento do hipocampo no cérebro, que é responsável pela formação de memórias, melhorar a motivação e a conectar as emoções às memórias.
Previne o Alzheimer
Devido às hericenonas e erinacinas na sua composição, o cogumelo juba de leão ajuda a proteger o cérebro e a regenerar células cerebrais, o que pode ser útil para prevenir o Alzheimer e a reduzir a perda de memória dessa doença. Além disso, o cogumelo juba de leão ajuda a evitar os danos cerebrais causados pelas placas de beta-amilóides, que estão presentes no cérebro de pessoas com Alzheimer.
VALOR ALIMENTÍCIO
Na tabela abaixo podemos ver o teor de proteínas, carboidrato, gordura, fibra e o respectivo valor energético entre seis espécies de cogumelos. Por essa tabela podemos perceber a grande quantidade de proteína presente no micélio dos cogumelos. Desta forma, os cogumelos constituem-se em um excelente alimento para ser incluído em nossa culinária.
Uma das grandes vantagens de acrescentar cogumelos na dieta é que o cogumelo pode reduzir o risco de perda de memória, segundo um estudo da Universidade Nacional de Cingapura publicado nesta terça-feira (12) no Journal of Alzheimer's Disease. O estudo se refere ao Comprometimento Cognitivo Leve (CCL), em inglês, Mild Cognitive Impairment (MCI), muitas vezes, precursor do Mal de Alzheimer. Os pesquisadores acompanharam 663 mulheres e homens chineses com mais de 60 anos, em princípio, sem problemas de memória, durante seis anos.
Os pesquisadores acompanharam 663 mulheres e homens chineses com mais de 60 anos, em princípio, sem problemas de memória, durante seis anos. O estudo mostrou que aqueles que consumiam duas porções de cogumelos uma vez por semana apresentaram redução de 52% do risco de desenvolver o CCL, independentemente de idade, sexo, educação, tabagismo, consumo de álcool, hipertensão, diabetes, doença cardíaca, acidente vascular cerebral, atividades físicas e atividades sociais. Já os participantes que ingeriam o alimento menos de uma vez por semana não apresentaram o mesmo resultado.
Redução do Colesterol
No caso específico do Shiitake, este fungo contém um componente ativo chamado Eritadenina (ácido 2(R)-dihydroxy-4-(9-adenil)-butírico) que reduz o colesterol do sangue. Estudos realizados com ratos, cuja dieta foi suplementada com o Shiitake desidratado e moído mostraram redução no nível de colesterol sangüíneo (Kaneda, T. et al ., 1966) e em seres humanos (Suzuki, S. et al . 1976 e Tokuda, T. et alii. 1976).
Efeitos Anti-tumorais (em animais de laboratório)
Alguns cogumelos apresentam em sua constituição polissacarídeos (açúcares) que possuem efeito terapêutico imunomodulador observado em experimentos realizados com animais de laboratório. Em geral, esses açúcares estimulam as células de defesa do organismo a produzirem mais interferon, ativando as vias clássica e alternativa do sistema complemento e também potencializa a indução de células T killer e células TNK (Chihara, G. et al . 1969; Chihara et al . 1987).
O principal polissacarídeo é o LENTINAN, uma β -glucana, com esqueleto de β -D-(1 → 3)-glucana e cadeias laterais β -D-(1 → 3)- e β -D-(1 → 6)- ligados aos resíduos de D-glicose; β -D-(1 → 3)-glucopiranosídeo. A estrutura é cristalina de tripla hélice (Bluhm e Sarko,1977a,b).
Anti-diabetes
Em estudos realizados com camundongos diabéticos não obesos o lentinan inibiu o desenvolvimento da diabetes mellitus tipo I (insulina dependente) (Satoh, et al . 1988).
Lentinan está comercialmente disponível para uso clínico desde 1987 e foi a 8 a droga anti-câncer mais vendida no Japão, representando 2,2% do mercado, avaliado em U$ 3 milhões (Fukushima, 1989).
Desde a antiguidade conhecia-se os efeitos terapêuticos do Shiitake, no combate de resfriados, gripes e expectorantes de catarro.
Na medicina tradicional chinesa ele é utilizado para tonificar a energia (QI) de vários órgãos como: pulmão, estomago, baço, pâncreas, rins e fígado, por isso ele e utilizado para:
Aumentar a defesa do organismo contra agressões ambientais (wei QI);
Prevenção de doenças cardiovasculares;
Controle de obesidade e
Controle nos níveis de glicemia nos diabéticos.
Além dessas função medicinais, os fungos são muito prestativos em desempenhar serviços no ambiente que não seriam executados por nenhuma outra espécie, alem das bactérias.
Os fungos são organismos decompositores, assim, auxiliam a ciclagem dos nutrientes, atuando no ciclo do carbono, nitrogênio, da água, do fósforo etc. em nosso planeta. Imaginem se não existissem as bactérias nem os fungos, sem eles não existiria decomposição e todos os nutrientes estariam presos nos cadáveres e carcaças, que estariam empilhados sem se decompor, por todos os lados.
Biorremediação (Micorremediação)
Uma das principais funções dos fungos em um ecossistema é decompor a matéria orgânica. O micélio do fungo secreta enzimas extracelulares e ácidos capazes de decompor a lignina e a celulose.
Estes são compostos orgânicos formados por longas cadeias de carbono e hidrogênio, estruturalmente semelhantes a muitos poluentes orgânicos. Por esse motivo, alguns fungos são capazes de usar produtos petrolíferos e alguns pesticidas como fonte de carbono.
Foi sugerido que os tapetes miceliais têm potencial como filtros biológicos. Os micélios funcionam como membranas, filtrando microrganismos e contaminantes químicos e biológicos do solo e da água.
Além disso, o micélio reduz o fluxo de partículas, mitigando a erosão. As hifas não apenas retêm os contaminantes, mas também frequentemente os digerem. Esse tipo de biofiltração também é chamado de micofiltração.
A compostagem é um processo de transformação da matéria orgânica para obter um fertilizante natural chamado humus. Os fungos são essenciais para o processo de compostagem.
Isso é feito em duas etapas. 1) As hifas secretam enzimas sobre a M.O. a função dessas enzimas é decompor os polímeros biológicos em unidades menores. 2) Essas unidades, os monômeros, são absorvidas pelo micélio por difusão facilitada e transporte ativo. Esta é a base da biorremediação usando fungos.
Simbiose obrigatória
Os fungos também se envolvem em relações mutualísticas com cianobactérias ou algas, formando os líquens; estes consistem em algas ou cianobactérias (protistas ou bactérias) dentro de uma rede de hifas (micélio) de certos fungos ascomicetos.
Os fungos também estabelecem relações com raízes das plantas, aumentando a área superficial de absorção de água e sais minerais.
Micorrizas são associações entre fungos e raízes de determinadas plantas. As hifas do fungo associam-se às raízes das plantas e vão auxiliar na absorção de água e sais minerais do solo (principalmente fósforo e nitrogênio), aumentando a superfície de absorção ou rizosfera.
Deste modo, as plantas podem absorver mais água e adaptar-se a climas mais secos, e em troca os fungos recebem das plantas carboidratos e aminoácidos essenciais ao seu desenvolvimento, estabelecendo assim uma interação ecológica onde há troca de benefícios entre ambas as espécies.
Essa relação está presente na maioria das plantas atuais. Muito pesquisadores acreditam que essas associações tenham sido fundamentais na adaptação das plantas em todos os ambientes terrestres e em todos os períodos geológicos, já que foram encontradas evidencias de micorrizas em plantas fósseis. Ocorrem principalmente com fungos microscópicos, mas também há um grande número de fungos macroscópicos que estabelecem essa relação mutualística.
Importância econômica medicinal (farmacêutica)
(i) produção de antibióticos como Penicilina e Cafalosporina.
(iii) Produção de bebidas alcoólicas e de alcool etílico: leveduras da espécie
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen.
(iv) Produção de vinho, champagne, cachaça.
Galerina stordalii (= G. saxicola), microcharacters and basidiomata of studied specimens. a) Basidia with clamp connections, b) spores, c) cheilocystidia; G. saxicola, holotype, PRM 685242. d) spores; G. saxicola, epitype, PRM 896288. e) young basidiomata on mossy sandstone rock; G. saxicola, PRM 935271
(Galerina saxicola, Fungi: Agaricales. Holec, vasutova, Kriz).
Penicillium roqueforti Thom.
História de domesticação de Penicillium roqueforti para fabricação de queijos azuis. De uma população ancestral com um nicho ecológico até agora desconhecido, as quatro populações identificadas de P. roqueforti se diversificaram adaptando-se a nichos ecológicos criados pelo homem, com duas populações domesticadas independentemente para a fabricação de queijos e duas populações estragando alimentos e silagem. Uma das duas populações de queijo só é encontrada em queijos pertencentes à denominação de origem protegida Roquefort e abriga alguma diversidade genética, enquanto a outra população é uma única linhagem clonal usada para todos os outros queijos azuis do mundo. Os gargalos (bottleneck effect) ocorreram em todas as populações, sendo mais fortes nas populações de queijo. As populações de queijo desenvolveram características específicas benéficas para a fabricação de queijo, como aromas, coloração azul das cavidades do queijo, lipólise, proteólise e tolerância ao sal, com especificidades diferentes nas duas populações. A população de Roquefort produz maior quantidade de esporos quando cultivada em pão, o meio ancestral de cultivo em Roquefort-sur-Soulzon. a: esporos de P. roqueforti coletados de pão inoculado com crostas queimadas, como foi feito por muito tempo para inoculação de queijo azul. b: Fatia de queijo tipo Roquefort experimental. c: Pedaço de queijo azul com esporos de P. roqueforti ampliados em inserção, carregados nos “pincéis” típicos dos fungos Penicillium. d: Placas de Petri usadas atualmente para cultivo estéril de P. roqueforti. e: Colônia de P. roqueforti em placa de Petri com meio de malte. f: Molécula de 2-heptatonas responsável por um dos aromas típicos do queijo azul Roquefort. g: Ilustração do histórico de divergência inferida das quatro populações de P. roqueforti identificadas, sendo duas utilizadas para a fabricação de queijos e que sofreram fortes efeitos bottleneck (gargalos), uma prosperando em alimentos estragados e madeira e uma em silagem e também alimentos contaminados. h: Colônia de P. roqueforti em placa de Petri com meio de queijo, com características de medidas de taxa de crescimento. i: Tubos com tributirina usados para medir a taxa de lipólise. j: Placa de Petri com duas cepas de P. roqueforti e estruturas sexuais (denominada cleistothecia, em marrom) induzidas na zona de confronto. k: Experimento de competição em placa de Petri com duas linhagens de P. roqueforti, mostrando maior habilidade competitiva e coloração mais escura da linhagem não Roquefort. l: Aquisição horizontal de genes na linhagem não Roquefort. m: Pedaço de queijo roquefort. n: Bola de silagem em campo. o: Iogurte estragado por P. roqueforti. p: Pão estragado por P. roqueforti. q e r: Queijos azuis não roquefort (Fourme d'Ambert e Bleu d'Auvergne). s: Queijos Roquefort em suas prateleiras de madeira em cavernas, sendo um deles envolto na típica folha de chumbo.
[Domestication history of Penicillium roqueforti for making blue cheeses. From an ancestral population with a so far unknown ecological niche, the four identified P. roqueforti populations have diversified by adapting to human-made ecological niches, with two populations independently domesticated for cheese-making, and two populations spoiling food and silage. One of the two cheese populations is only found in cheeses belongining to the Roquefort protected designation of origin and harbors some genetic diversity while the other population is a single clonal lineage used for all other blue cheeses worldwide. Bottlenecks occurred in all populations, being strongest in the cheese populations. Cheese populations evolved specific traits beneficial for cheese-making, such as aromas, blue coloration of cheese cavities, lipolysis, proteolysis and salt tolerance, with different specificities in the two populations. The Roquefort population produces greater spore quantity when grown on bread, the ancestral medium of cultivation in Roquefort-sur-Soulzon. a: spores from P. roqueforti collected from inoculated bread with burned crusts, as was done for long for blue cheese inoculation. b: Slice of experimental Roquefort-like cheese. c: Piece of blue cheese with P. roqueforti spores magnified in inset, borne in the typical "brushes" of Penicillium fungi. d: Petri dishes as nowadays used for sterile P. roqueforti cultivation. e: P. roqueforti colony on a Petri dish with malt medium. f: 2-heptatone molecule responsible for one of the typical Roquefort blue cheese aromas. g: Illustration of the inferred divergence history of the four identified P. roqueforti populations, two being used for cheese-making and having suffered from strong bottlenecks, one thriving in spoiled food and lumber and one in silage and also contaminated food. h: P. roqueforti colony on a Petri dish with cheese medium, with traits of growth rate measures. i: Tubes with tributyrin used to measure lipolysis rate. j: Petri dish with two P. roqueforti strains and sexual structures (named cleistothecia, in brown) induced at the confrontation zone. k: Competition experiment on a Petri dish with two P. roqueforti strains, showing greater competitive ability and darker color of the non-Roquefort strain. l: Horizontal gene acquisition in the non-Roquefort lineage. m: Roquefort cheese piece. n: Silage ball in a field. o: Yoghurt spoiled by P. roqueforti. p: Bread spoiled by P. roqueforti. q and r: Non-Roquefort blue cheeses (Fourme d'Ambert and Bleu d'Auvergne). s: Roquefort cheeses on their wood shelves in caves, one being enveloped in the typical lead sheet.]
Os fungos do queijo não estão todos intimamente relacionados, sendo espalhados pela árvore da vida dos fungos. Os fungos Scopulariopsis podem ser encontrados em Ossau-Iraty e Tommes, Bisfusarium domesticum em Saint-Nectaire e Reblochon, Sporendonema casei em Cantal e Salers, Penicillium camemberti em Camembert e Brie, P. roqueforti em todos os queijos azuis do mundo, Debaryomyces hansenii, Geotrichum candidum, Kluyveromyces marxianus e Saccharomyces cerevisiae em diversos tipos de queijos. Filogenia desenhada com base no LifeMap. Imagens de queijo: Scopulariopsis: Ossau Iraty, B. domesticum: Saint-Nectaire, S. casei: Cantal, P. camemberti: Camembert, P. roqueforti: Roquefort, D. hansenii: Reblochon, G. candidum: queijo de cabra. Fotos de Saint-Nectaire, Reblochon e Cantal são da Wikipedia.(Ropars et alii, 2020)
[Cheese fungi are not all closely related, being instead scattered across the fungal tree of life. Scopulariopsis fungi can be found on Ossau-Iraty and Tommes, Bisfusarium domesticum on Saint-Nectaire and Reblochon, Sporendonema casei on Cantal and Salers, Penicillium camemberti on Camembert and Brie, P. roqueforti in all blue cheeses worldwide, Debaryomyces hansenii, Geotrichum candidum, Kluyveromyces marxianus and Saccharomyces cerevisiae in many different kinds of cheeses. Phylogeny drawn based on LifeMap. Cheese pictures: Scopulariopsis: Ossau Iraty, B. domesticum: Saint-Nectaire, S. casei: Cantal, P. camemberti: Camembert, P. roqueforti: Roquefort, D. hansenii: Reblochon, G. candidum: goat cheese. Pictures of Saint-Nectaire, Reblochon and Cantal are from Wikipedia.](Ropars et alii, 2020).
História de domesticação de Penicillium camemberti e P. biforme para a fabricação de queijos de pasta mole ou dura.
(a). De uma população ancestral com um nicho ecológico até agora desconhecido, P. fuscoglaucum primeiro divergiu, prosperando principalmente em ambientes sem queijo, então P. biforme foi domesticada para a produção de queijo e, posteriormente, as duas variedades de P. camemberti, var. camemberti e var. caseifulvum, com fortes "bottle necks" populacionais. O processo de domesticação levou à adaptação em relação à cor (tornar-se mais branco), capacidade competitiva, produção de toxinas (perdada capacidade de produção de CPA, ácido ciclopiazônico), crescimento radial e/ou vertical (fluffiness, fofura). São mostrados os ambientes de origem das linhagens (da esquerda para a direita: raízes podres, queijo de cabra, queijo Camembert e Queijo São Marcelino), bem como fotos da colônia de micélio em placas de Petri com meio de queijo salgado (colorido de verde com um alimento corante) em círculos. (b). Mycelia (micélios) do fofo branco P. camemberti var. camemberti e o P. biforme cinza-esverdeado cultivados como setores na mesma placa de Petri.
A mixture of different cheese-making fungi. The scientists were surprised by the speed at which mold had evolved to feast on cheese.Credit: Jeanne Ropars
Penicillium roqueforti Thom. Ascomiceto
Memento...
Bebidas não alcoólicas produzidas com leveduras e outros microrganismos
Várias bebidas carbonatadas doces podem ser produzidas pelos mesmos métodos da cerveja, exceto que a fermentação é interrompida mais cedo, produzindo dióxido de carbono, mas apenas pequenas quantidades de álcool, deixando uma quantidade significativa de açúcar residual na bebida.
Cerveja de raiz (Root beer)
Originalmente feita por nativos norteamericanos, comercializada nos Estados Unidos por Charles Elmer Hires e especialmente popular durante a Lei Seca.
A cerveja de raiz é uma bebida doce tradicionalmente feita usando a casca da raiz da árvore sassafrás, Sassafras albidum ou a trepadeira Smilax ornata (salsaparrilha) como o sabor principal. A cerveja root beer é tipicamente, mas não exclusivamente, não alcoólica, sem cafeína, doce e carbonatada. Geralmente tem uma "colarinho" espessa e espumosa quando derramado.
Vintage Root beer (WP)
Kvass
Uma bebida fermentada feita de centeio, popular na Europa Oriental. Possui um teor alcoólico reconhecível, mas baixo. É uma bebida produzida através de fermentação muito popular na Rússia, Ucrânia e outros países do Leste Europeu. Ficou conhecida na China em demais regiões graças a influencia da cultura eslava. Esta é uma bebida de baixíssimo teor alcoólico, entretanto considerável, portanto é uma bebida para consumo adulto. Kvass é utilizado também para fazer uma refeição chamado de okroshka. Na produção de kvass podem ser usados os extratos de várias amoras e raiz forte.
Kvass (practialself, 1)
Kombuchá
Um chá adoçado fermentado. Leveduras em simbiose com bactérias de ácido acético é usada em sua preparação. As espécies de leveduras encontradas no chá podem variar e podem incluir: Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii e Zygosaccharomyces bailii. Também popular na Europa Oriental e em algumas ex-repúblicas soviéticas com o nome de chajnyj grib, que significa "cogumelo do chá".
Kefir e Kumis
Kefir e Kumis são produzidos pela fermentação do leite com leveduras e bactérias.
O kefir é o produto cuja fermentação se realiza com cultivos acidolácticos elaborados com grãos de kefir, Lactobacillus kefir, espécies dos gêneros Leuconostoc, Lactococcus e Acetobacter com produção de ácido láctico, álcool etílico e dióxido de carbono. Os grãos de kefir são constituídos por leveduras fermentadoras de lactose (Kluyveromyces marxianus) e leveduras não fermentadoras de lactose (Saccharomyces omnisporus, Saccharomyces cerevisiae e Saccharomyces exiguus), Lactobacillus casei, Bifidobaterium sp e Streptococcus salivarius subsp thermophilus.(WP)
É uma bebida fermentada, originária das montanhas do Cáucaso, cujo substrato mais comum é o leite (caprino, bovino ou de ovelha), e é produzida com a submersão temporária dos chamados “grãos de kefir" num substrato, como o leite, água açucarada, leite de coco, sucos.
O kefir é uma bebida que melhora a flora intestinal, auxilia a imunidade e melhora o trânsito intestinal, isso porque é constituído por bactérias e leveduras probióticas, ou seja, que promovem a saúde geral do organismo. As bactérias do kefir podem ser cultivadas em casa com segurança e a produção da bebida é fácil e se assemelha à produção de iogurte natural. Existem dois tipos de kefir, o de leite e o de água, que contém as mesmas bactérias e leveduras, porém adaptadas a ambientes distintos.
Kefi de leite (tuasaude)
Os grãos de kefir multiplicam-se conforme vão sendo cultivados, quanto maior a temperatura mais ativos ficam e por conseguinte aumentam mais rapidamente o seu tamanho, por causa disso, são tradicionalmente doados e as orientações para seu cultivo são passadas oralmente. Para fazê-la é bastante simples, podendo ser misturada a frutas, mel e cereais e utilizada no preparo das receitas que tradicionalmente levam leite ou iogurte. Comparando-se com o iogurte apresenta sabor levemente mais ácido e espessura mais liquida. Porém, essa acidez e textura podem ser controladas de acordo com o tempo de fermentação que pode durar de 24 a 72h. Quanto mais tempo for fermentado mais ácido e mais espesso será o resultado.
Deve-se utilizar no seu manuseio, instrumentos não metálicos, dada a possível reação do ácido da fermentação com os metais, mantendo-o em locais com pouca luz e de temperaturas exteriores o mais constantes possível, entre 15°C e 40 °C. Contudo, além dos utensílios de plástico, podem ser utilizado utensílios de aço inoxidável por ser um metal inerte não reativo. Quanto mais alta a temperatura mais rápida será a fermentação. Abaixo dos 10 °C o kefir entra em estado de hibernação, por isso se quiser ficar um período sem utilizá-lo, guarde-o num refrigerador. (WP)
Após a fermentação, os grãos são coados e inseridos em novo substrato para serem fermentados. O produto obtido então pode ser consumido ou ainda dessorado para se obter um iogurte mais espesso como o iogrute grego. É usado também na fabricação de queijos e diversas bebidas gaseificadas naturalmente pela fermentação sendo consideradas um bom substituto para os refrigerantes
Mauby (espanhol Mabí)
O mabi é feito da fermentação do açúcar com as leveduras selvagens naturalmente presentes na casca da árvore Colubrina elliptica, popular no Caribe.
É uma bebida à base de casca de árvore cultivada e amplamente consumida no Caribe. É feito com açúcar e a casca e/ou fruto de certas espécies do gênero Colubrina, incluindo Colubrina elliptica (também chamada de behuco índio) e Colubrina arborescens, uma árvore de pequeno porte nativa do norte do Caribe e sul da Flórida. As receitas geralmente incluem outros ingredientes, especiarias como sementes de anis sendo muito comuns. Mauby era tradicionalmente uma bebida fermentada feita em pequenos quantidades, mas agora é predominantemente um refrigerante comercial não fermentado.
Colubrina elliptica é uma planta que contem saponina, amplamente distribuída na região do Caribe, Améria Central, Mexico e Venezuela, onde sua casca é usada para a preparação de bebidas amargas e na medicina popular para o tratamento de doenças de pele. A casca e as folhas do mabi são usadas para criar o mauby, uma bebida popular no Caribe. (WP).
Aleuria aurantia
Helvella media
Sarcosypha occidentalis (Schwein.) Sacc., Ascomycota (W)
Prancha mostrando espécies de cogumelos
MORFOLOGIA DO CORPO DE FRUTIFICAÇÃO
FUNGOS PATOGÊNICOS
A umidade e o calor, comuns no verão, são fatores que favorecem o aparecimento de micoses superficiais na pele humana, infecções causadas por fungos geralmente nos pés, virilhas e couro cabeludo. Apesar de estarmos nos aproximando da estação ideal para a proliferação dessa doença de pele, podemos adotar medidas simples para nos proteger.
Dermatologistas no Hospital Sírio-Libanês, Dra. Luciane F. F. Botelho e Dr. Fernando Augusto Almeida destacam alguns cuidados preventivos contra as micoses:
Secar cuidadosamente as regiões de dobras do corpo, como axilas, dedos dos pés e virilha.
Evitar usar calçados fechados por longos períodos, dando preferência aos mais largos e ventilados, especialmente no verão.
Usar chinelo ou sandália em locais que sempre estão úmidos, como vestiários, saunas e áreas ao redor de piscinas.
Evitar compartilhar toalhas, roupas, escovas de cabelo e bonés, pois esses objetos podem transmitir fungos.
Evitar roupas muito quentes e aquelas feitas em tecidos sintéticos, pois não absorvem o suor, prejudicando a transpiração da pele.
Usar o próprio material ao ir à manicure, como alicates, lixas, palitos de unhas.
Principais tipos de micose
As micoses superficiais geralmente provocam coceira e descamação no local atingido e podem ser divididas em:
Pitiríase versicolor. É muito prevalente, especialmente entre jovens que têm a pele oleosa e frequentam piscina e praia. “Pode evoluir de forma crônica e reaparecer com frequência”, detalha Dra. Luciane. Mais comum em partes do corpo que acumulam gordura, como costas, couro cabeludo e braços.
Tinha inguinal (virilha) e pés
Ocorre principalmente quando essas partes do corpo ficam úmidas por várias horas. As micoses nos pés são mais frequentes entre usuários de academias e clubes.
Candidíase
Causada pelo fungo cândida, pode comprometer isolada ou conjuntamente pele, unhas e mucosas (epitélio que recobre narinas, boca, entre outros órgãos). “Por ser causada por um fungo oportunista, existem situações que favorecem seu desenvolvimento como diabetes, imunodeficiências, uso prolongado de antibióticos ou imunossupressores, além de umidade e calor”, explica Dr. Almeida.
Onicomicose
Micose que acomete as unhas, principalmente as dos pés. Um trauma no dedão do pé (hálux) pode levar ao descolamento da unha e, consequentemente, favorecer a infecção por fungos, principalmente em situações de umidade e uso de calçado fechado por várias horas.
Como tratar as micoses?
Os tratamentos das micoses superficiais geralmente são feitos com cremes antifúngicos ou medicamentos de via oral, conforme o tipo de infecção e sua extensão. A presença de doenças hepáticas pode ser uma contraindicação para o uso de certos remédios orais. Portanto, na suspeita de micose, o mais indicado é consultar um médico.
[...] E mesmo quando os basidiomicetos foram expostos, eles não foram fáceis de identificar. Eles se parecem exatamente com uma seção transversal de um dos ramos do ascomiceto. A menos que você saiba o que está procurando, não há razão para pensar que há dois fungos lá, em vez de um, é por isso que ninguém os percebeu nos últimos 150 anos. Spribille (2016) descobriu o que estava acontecendo, rotulando cada um dos três parceiros com diferentes moléculas fluorescentes, que brilhavam em vermelho, verde e azul. Só então a trindade ficou clara.
“As descobertas derrubam o paradigma dos dois organismos”, diz Sarah Watkinson, da Universidade de Oxford. “As definições dos livros didáticos de líquens podem ter que ser revistas.” “Isso torna os líquenes ainda mais notáveis”,
Nick Talbot, da Universidade de Exeter, adiciona: “Agora vemos que eles requerem dois tipos diferentes de fungos e uma espécie de algas e/ou ciannobactéria. Se a combinação certa se reunir em uma rocha ou galho, então um líquen se formará, e isso resultará em organismos semelhantes a plantas grandes e complexos que vemos em árvores e rochas muito comumente. O mecanismo pelo qual essa associação simbiótica ocorre é completamente desconhecido e permanece um verdadeiro mistério.”[...] (YONG, 2016).
Cerca de 20% das espécies de fungos conhecidas são encontradas na natureza em associação com algas e cianobactérias (Marcelli 2006). Por tratar-se de fungos que dependem da fotossíntese realizada pelo fotobionte da associação, os liquens apresentam uma ecologia totalmente vegetal, dependendo de luz, água, do gás carbônico e do nitrogênio, atuando no ecossistema como produtores e não como decompositores, como os demais fungos (Marcelli 1998a).
(1)
(2)
(1) Two types of lichen cover a boulder in the Mountains of the Moon, Uganda.Photograph by Paul Zahl, National Geographic. (2) Fungi form Montana/USA.
Imagem retirada o vídeo abaixo.
https://youtu.be/Z2a5d59mZLI
https://youtu.be/Fkw_VF5zDT0
História
Theophrastus de Eresos (Θεόφραστος Ἐρέσιος), nasceu na cidade de Eresos, na ilha grega de Lesbos em 372 a.C. e morreu em 287 a.C. Foi um filósofo e pesquisador, sucessor de Aristóteles na escola peripatética (escolarca).
Foi quem primeiro estudou e nomeou essas curiosas estruturas vivas encontradas grudas à casca das árvores e sobre as rochas.
Ele usou o termo Líquen, que em grego significa leproso, do grego λειχήν leichēn, "musgo de árvore, líquen, erupção semelhante a líquen plano na pele", esse substantivo grego deriva do verbo λείχειν, leichein, "lamber", para descrever um crescimento superficial que ocorria na casca das plantações de oliveiras.
Gravura em metal representamdo Theophrastus de Eresos.
Busto de Theophrastus.
Inicialmente, os líquenes também incluíam as hepáticas (Hepaticae), mas Diocorides atribuiu o termo a líquenes verdadeiros devido à sua semelhança com a doença cutânea (presumivelmente líquen plano) para a qual deveriam ser específicos.
Liquens são organismos compostos ou duais, mais precisamente uma associação simbiótica composta por um fungo, o organismo micobionte, heterotrófico, decompositor, e uma algas verde ou uma cianobactéria, o organismo fotobionte ou ficobionte, autotrófico, fotossintetizante.
O nome Líquem não constitui uma unidade taxonômica válida, mas sim um grupo biológico que apresenta modo de coexistência vantajoso par ambos, cujo talo (estrutura corporal) é formada por um componente fúngico, o micélio do micobionte, e outro pelas células do organismo fotossintetizante (fotobionte), que pode ser uma alga ou cianobactéria. Segundo o Código Internacional de Nomenclatura Botânica, o nome do líquen refere-se à espécie de fungo (Greuter et al., 2003).
Esta associação resulta em uma estrutura especializada, o talo, onde o fungo forma um micélio cujas hifas envolvem as células do fotobionte. Esta relação, muitas vezes citada como um exemplo clássico de simbiose mutualista, é, segundo alguns autores, um parasitismo do fungo sobre o fotobionte, de quem ele obtém seu alimento, açúcares, (Ahmadjian, 1993) e eventualmente nitrogênio no caso de cianobactérias. Entretanto, já existe estudos que comprovam que o micobionte e o fotobionte realizam uma assoiação simbiótica mutualista verdadeira.
Um líquen é um organismo composto que surge quando algas ou cianobactérias vivem entre os filamentos, hifas que formam o micélio dos fungos em uma relação simbiótica mutuamente benéfica. Os fungos se beneficiam dos carboidratos produzidos pelas algas ou cianobactérias via fotossíntese. As algas ou cianobactérias se beneficiam por serem protegidas do meio ambiente pelas hifas filamentosas dos fungos, que também coletam umidade e nutrientes do meio ambiente e (geralmente) fornecem um local seguro e iluminado. Embora alguns parceiros fotossintéticos em um líquen possam sobreviver fora dessa associação (líquen), a associação simbiótica líquen amplia o alcance ecológico de ambos os parceiros envolvidos, pelo que a maioria das descrições de associações de micobionte mais fotobiontes os descreve como simbióticos.
Ambos os parceiros obtêm água e nutrientes minerais principalmente da atmosfera, por meio da chuva e da poeira. O parceiro fúngico protege a alga retendo água (umidade), servindo como uma área maior de captação de nutrientes minerais e, em alguns casos, fornece minerais obtidos do substrato.
Se uma cianobactéria estiver presente, como parceiro primário, além de uma alga verde como em certos líquenes tripartidos, eles podem fixar o nitrogênio atmosférico, complementando as atividades da alga verde.
Em três linhagens diferentes, o parceiro fúngico perdeu de forma independente o gene mitocondrial atp9, que tem funções-chave na produção de energia mitocondrial. A perda torna os fungos completamente dependentes de seus simbiontes.
O líquen Cladonia grayi. As partes mais conspícuas da Cladonia thallus são os podécios em forma de cálice que sustentam as estruturas reprodutivas sexuais e vegetativas: as margens superiores dos cálices são cobertas por apotécios fúngicos marrons, locais de produção de esporos meióticos e ejeção no ar; as superfícies podetiais são cobertas por propágulos vegetativos verdes chamados sorédios, que são minúsculos pacotes de fungos e algas destacados pela chuva e pelo vento e capazes de crescer e se diferenciar em talos completos. Soredios são continuamente produzidos e extrudada para a superfície podetial a partir do micélio (pseudo-tecido) fúngico subjacente, que contém algas incorporadas (embedsed in it). O solo é coberto com as partes em forma de lâminas menos conspícuas da Cladonia, chamadas de esquâmulas (ponta de seta amarela), que são pequenos talos de líquen, mas totalmente diferenciados, com camadas medulares, algais e corticais típicas. Os corpos semelhantes a grama são iniciais de briófitas. A fotografia empilhada em foco foi tirada no laboratório de D.A. por Thomas Barlow. (ARMALEO et alii, 2019).
Cladonia pyxidata
(Fonte: ohiomosslichen. Bob Klips)
Cladonia pyxidata
(Fonte: ohiomosslichen. Bob Klips)
Uso dos líquens
Os líquenes são utilizados como forragem, em particular os líquenes das renas (no hemisfério norte): Cladonia raniferina, C. alperstris e C. sylvatica. Outras espécies forrageiras incluem Cetraria, Stereocaulon e Alectoria. (Rademaker, 2003).
Cladonia raginferina
(Fonte: ohiomosslichen. Bob Klips)
A Cetraria islandica foi transformada em pão, creme ralo ou mingau para consumo humano. Líquens tambem foram usados em vez do lúpulo para fazer cerveja e foram a base de uma grande indústria de conhaque sueca no século XIX. Dez quilogramas de líquen rendia cinco litros de álcool a 50%.
Os corantes de líquen eram conhecidos por sua alta qualidade e cor, mas foram amplamente substituídos por corantes de anilina sintéticos. O papel tornassol foi originalmente fabricado pelos holandeses a partir de líquenes.
Desde o século XVI, membros das famílias Cladoniaceae, Stictaceae, Parmeliaceae e Usneaceae têm sido usados como matéria-prima na indústria de perfumes e cosméticos. Com o aprimoramento das técnicas de fabricação, os extratos de líquen foram combinados em pós de toalete e sachês perfumados. Hoje as principais espécies ainda utilizadas em perfumaria são Evernia prunastri (musgo de carvalho), E. furfuracea e várias espécies de Ramalinae spp. (Rademaker, 2003).
Dermatite alérgica de contato
Em 1907, foi descrito um paciente com mãos de crocodilo (‘mains de crocodile’) devido ao contato com a casca de castanheiros. Postulou-se que "plantas inferiores" = líquenes, que crescem na casca das árvores poderiam ter sido responsáveis pela dermatite. Outro relato foi feito por um homem que desenvolveu dermatite na lateral do pescoço e da orelha depois de carregar no ombro toras de carvalho recém-cortadas. Um caso semelhante foi relatado na Itália, onde foi observado que a erupção reaparecia a cada vez ao retornar ao trabalho com madeira. Desde essa época (início do sec. XX), houve numerosos relatos de dermatite de contato causadas por líquenes que crescem na casca de abetos (Abies), lariços (Larix) e castanhas (Castanea). A maior parte da dermatite de contato ocupacional por líquenes ocorre em trabalhadores florestais que têm contato com líquenes que crescem na casca das árvores. A erupção geralmente está confinada às superfícies expostas da pele, mas padrões menos óbvios podem ocorrer quando os líquenes entram em uma camisa aberta e se alojam na linha da cintura ou quando as roupas estão encharcadas de chuva. O ácido úsnico é praticamente insolúvel em água, mas é carregado pelos troncos das árvores pela água da chuva e está presente no solo até que ocorra sua degradação. (Rademaker, 2003).
Dermatite alérgica de contato, causada pelo ácido Úsnico.
(Fonte: Rademaker, 2003)
O uso medicinal de líquenes remonta à 18ª dinastia no Egito (1700-1800 a.C.), quando Evernia furfuracea foi usada pela primeira vez como medicamento.
A tradição das ervas frequentemente usava plantas que pareciam uma doença para tratar esse distúrbio. Xanthoria parietina, por ser amarela, supostamente curava a icterícia, enquanto Peltigera aphthosa, cujo talo é pontilhado por pequenos tubérculos parecidos com verrugas, era recomendada para crianças que sofriam de sapinho. Os longos filamentos de Usnea barbata eram usados para fortalecer o cabelo, embora Hipócrates os prescrevesse para doenças uterinas.
Boerhaven usou Lobaria pulmonaria para hemorragia e asma. Outras espécies de Evernia, Peltigera, Parmelia, Cladonia, Roccella e Pertusaria foram utilizadas para controlar febres, diarreias, infecções, doenças de pele, epilepsia, convulsões e como laxativos (purgantes).(Rademaker, 2003).
Líquens tem sido usados na medicina tradicional por muito tempo; sabe-se hoje que esses líquens produzem inúmeros metabólitos secundários, porém nosso conhecimento sobre a atividade biológica de substâncias secretadas pelos biontes separados é escasso.
Este estudo objetivou isolar e encontrar as condições ideais para o crescimento de micélios de três fungos formadores de líquen comum, ou seja, Caloplaca pusilla, Protoparmeliopsis muralis e Xanthoria parietina e avaliar as atividades antibacteriana e antiproliferativa de seus extratos de acetona.
Os resultados mostraram que P. muralis inibiu fortemente o crescimento de bactérias Gram-positivas, ou seja, Bacillus subtilis, Enterococcus faecalis, Staphylococcus aureus e Staphylococcus epidermidis (CIMs de 6,67 a 100,00 μgmL − 1). X. parietina cultivada em meio PDA e G-LBM diminuiu a viabilidade das células cancerígenas HeLa ou MCF-7 com valores de IC50 de cerca de 8 μgmL − 1, enquanto C. pusilla crescendo no meio G-LBM mostrou a maior potência na diminuição da viabilidade das células cancerosas MCF-7 (7,29 μgmL − 1), PC-3 (7,96 μgmL − 1) e HeLa (6,57 μgmL − 1). Também foi mostrado a indução de apoptose em células de linhagem HeLa, PC-3 e MCF-7 tratadas com concentrações crescentes de extrato de C. pusilla. (FELCZYKOWSKA et all, 2017)
Um líquen é uma forma de vida simbiótica entre uma ampla gama de fungos, algas verdes clorofíceas unicelulares ou filamaentosas e/ou cianobactérias, ou possivelmente de todos os três (Hawksworth et al. 1995; Nash 1996a). A diversidade genética e fenotípica dos organismos envolvidos na simbiose do líquen representa uma fonte valiosa para compostos comercialmente interessantes. Líquens e seus produtos naturais têm uma longa tradição de serem usados para decoração, cervejaria e destilação, perfumaria e indústria de tingimento, alimentos e remédios (Llano 1948; Richardson 1975, 1988; Fahselt 1994; Elix 1996; Kumar e Müller 1999a; Ingolfsdottir et al. 2000; Choudhary et al. 2005; Ingolfsdottir 2002; Müller 2001; Stocker-Wörgötter 2005).
Como vimos os líquenes fornecem alimento especialmente para animais, mas também para humanos. Eles são usados na produção de perfumes, álcool e corantes. Numerosos líquenes têm sido usados em remédios populares por culturas em todo o mundo por milênios, particularmente em regiões temperadas e árticas, mas também em regiões quentes. E tem sido demonstrado que muitos líquens possuem propriedades antibióticas, antitumorais, antimutagênicas, antifúngicas, antivirais, inibidoras de enzimas e inibidoras de crescimento de plantas. Eles pode ser uma fonte potencial de produtos químicos úteis na indústria farmacêutica, alimentícia ou na agricultura orgânica.
Os líquens são estudados numa área da biologia chamada de Liquenologia.
Erik Acharius (Gävle, 10/octubro/1757 - Vadstena, 14/agosto/1819).
Médico, naturalista e botânico sueco, considerado o pai da Liquenologia.
Erik Acharius (10 de outubro de 1757, em Gävle - 14 de agosto de 1819) foi um botânico sueco pioneiro na taxonomia dos líquenes e é conhecido como o "pai da liquenologia".
Acharius nasceu em Gävle, recebeu uma educação privada ate ter idade para frequentar o ginásio de Gävle em 1770, posteriormente matriculou-se na Universidade de Uppsala em 1773, onde estudou História Natural e Medicina, sob orientação de Linnaeus, sendo o último aluno de Linnaeus a defender uma dissertação ante ele.(Ref.?)
A dissertação de Acharius intitulada Planta Aphyteia foi sobre uma espécie de planta vascular coletada na África do Sul por Carl Peter Thunberg, que Linnaeus classificou incorretamente como fungo. Com isso, ele ficou conhecido como "o último discípulo de Carl Linnaeus " ou o último pupilo de Lineu.
Depois de se formar na Universidade de Uppsala em 1776, ele trabalhou na Royal Academy of Sciences em Estocolmo e completou seus estudos médicos na Universidade de Lund em 1782.
Ao conluir o curso de medicina foi nomeado médico da cidade em Vadstena em 1785, nomeado oficial médico distrital no condado de Östergötland em 1789, diretor do novo Hospital de Vadstena (que ele havia iniciado) em 1795, e tornou-se professor titular em 1803.
Acharius pertencia às gerações de botânicos suecos mais jovens que continuaram o que Lineu deixou inacabado: a classificação de todos os organismos vivos.
Acharius iniciou a classificação taxonômica dos líquenes e durante sua vida classificou mais de 3.300 espécies de líquenes separadas em 40 gêneros diferentes. Na época da morte de Linnaeus, todos os líquenes foram agrupados em um único gênero, portanto, Acharius foi o primeiro a expandir a classificação de líquenes no grupo multi-divisional de organismos que é conhecido hoje.
Sua primeira publicação foi Lichenographiae Suecia prodromus, publicada em 1798, que detalhou todas as espécies conhecidas de líquen encontradas na Suécia. Este foi o primeiro trabalho publicado a detalhar líquenes usando nomenclatura binomial e expandir sua classificação para além de um único gênero. Enquanto compunha Lichenographiae Suecia prodromus, Acharius começou a se comunicar com Olof Swartz, outro discípulo de Lineu, e de 1780 a 1815 eles trocaram cerca de 350 cartas entre si. Muitos historiadores acreditam que Swartz influenciou fortemente o desenvolvimento do sistema de classificação de Acharius.
Além disso, Swartz apresentou Acharius a muitos outros naturalistas suecos, como também várias figuras internacionais importantes, como James Edward Smith, o chefe da Linnean Society. Essa exposição ajudou Acharius a divulgar suas novas descobertas sobre líquens para um público internacional.
Depois de publicar seu primeiro trabalho, ele enviou uma cópia para James Edward Smith que, em resposta, indicou Acharius como um membro estrangeiro da Linnean Society. Posteriormente, Acharius publicou Methodus qua omnes detectos Lichenes (1803), Lichenographia Universalis (1810), e Synopsis methodica lichenum (1814), cada um dos quais ele enviou para a Sociedade em Londres, acompanhado por centenas de espécimens descritos em cada livro. Ao longo de sua vida, Acharius coletou mais de 5.500 espécimes de líquen, a maioria dos quais estão hoje alojados no Museu Botânico do Museu Finlandês de História Natural.
Membro da Royal Physiographic Society em Lund (1795), da Royal Swedish Academy of Sciences (1796), da Linnean Society of London (1801) e da Royal Society of Sciences em Uppsala (1810).
O gênero de planta Acharia e várias espécies de plantas (por exemplo, Rosa acharii e Conferva acharii) e um inseto, Tortrix achariana, foram nomeados em sua homenagem; da mesma forma, a Medalha Acharius é concedida por conquistas vitalícias em liquenologia. As coleções de Acharius estão distribuídas por vários museus: o Museu Finlandês de História Natural em Helsinque, o Museu Botânico em Uppsala, o Museu Sueco de História Natural e o Museu Botânico em Lund. Seus artigos estão na Biblioteca da Universidade de Uppsala.
https://youtu.be/eZ7WJkc7qfk
Como vimos, nesta associação de dois organismos diferentes, os organismos fotossintetizantes ou autotróficos da relação (alga verde ou cianobactéria) são chamados de fotobiontes ou ficobionte (quando se tratar de uma alga verde) e o fungo (heterotrófico) é chamado de micobionte. A cianobactéria que estabelece a relação com o fungo faz parte do reino Eubactéria, enquanto que a alga verde está colocada no reino (provisório) dos Protoctistas. O fungo, o outro parceiro desta relação, pertence à divisão Ascomycota do reino Fungi.
Os fungos que se associam com cianobactérias ou algas verdes, para formar os líquens, são conhecidos como fungos liquenizados.
Tanto algas quanto fungos são beneficiados com a formação dos líquens. Enquanto as algas e cianobactérias fornecem compostos orgânicos ao fungo, este garante um ambiente mais propício para a sobrevivência dsos fotobiontes, protegendo-as contra o ressecamento e fornecendo minerais.
O corpo dos líquens, como o corpo de frutificação dos fungos e o corpo das "talofitas" (algas e briófitas) recebe o nome de talo por não possuir tecidos verdadeiros, esse talo varia muito de espécie para espécie. De uma maneira geral, os líquens possuem talos dos tipos filamentoso, crostoso, folioso, fruticoso, esquamuloso e dimórfico. Quanto ao tamanho os líquens podem ser considerados organismos pequenos ambos em altura e comprimento, não ultrapassando alguns centímentros. Contudo, alguns podem se espalhar por uma área plana de mais de um metro.
Estruta simplificada de um talo de um fungo liquenizadomostrando estruturas reprodutivas tanto vegetativas quando gaméticas.
Relação Simbiótica Obrigatória
Heinrich Anton de Bary e a symbiosis
Heinrich Anton de Bary (26/janeiro/1831 – 19/janeiro/1888) foi um cirurgião, botânico, microbiologista e micologista alemão. É considerado o fundador do estudo das doenças em plantas a fitopatologia. Heinrich Anton de Bary foi pioneiro no estudo dos cogumelos e das algas. Seus numerosos estudos sobre história vital dos fungos, e sua contribuição para a compreensão das algas e tracheobiontas são referências em biologia. É considerado um dos fundadores da micologia. No ano de 1878, numa palestra para a Associação Alemã de Médicos e Naturalistas ele descreveu a relação íntima entre algas ou cianobactérias ou ambas e fungos filamentosos; foi aqui que Anton de Bary introduziu o conceito de simbiose num contexto biológico. Em 1877 o botânico alemão Albert B. Frank usou o termo simbiotismus em um manuscrito e isso deve ter estimulado de Bary; contudo o termo symbiosis já havia sido incorporado na liguística humana no ano de 1622. Mas a inovação de de Bary foi a centralização do termo na biologia desta relação.
[In 1878, Professor de Bary was given the honor of aninvitation to address the Association of German Naturalistsand Physicians (de Bary 1879a,b). It was here, describingthe intimate partnerships between algae or cyanobacteria(or both) and filamentous fungi, that Heinrich Antonde Bary introduced the term ‘symbiosis’in a biologicalcontext. It is worthy to note that German botanist AlbertBernhard Frank used the word ‘symbiotismus’in a 1877manuscript and this may have stimulated de Bary.Furthermore, the term ‘symbiosis’was incorporated intohuman linguistics in 1622; thus, de Bary’s innovationwas biologically centered (Richardson 1999). In 1879,de Bary’s speech was privately published in Strasburg,Germany, by the Verlag von Karl J. Trübner publishing com-pany as Die Erscheinung der Symbiose (de Bary 1879a). Thisseminal paper was translated into French (titled, De lasymbiose) and published in Vue Internationale des Sciences(English translation: International Journal of Science)(de Bary 1879b), but only fragments have been translat-ed into English (e.g., Ahmadjian and Paracer 1986;Sapp 1994). We hope that by providing a full transla-tion, researchers at all levels as well as historians of sciencewill gain a greater understanding of symbiosis and theorigins of a discipline that investigates such a widerange of associations.]
https://youtu.be/KShXU9pwFnI
É nessa importante tradição que estamos estudando a simbiose entre essas importantes entidades biológicas: algas clorofíceas e/ou cianobactérias e fungos filamentosos.
As simbioses de líquens constituem uma relação fascinante entre algas e/ou cianobactérias e fungos. O estilo de vida simbiótico do líquen evoluiu no início da evolução dos ascomicotas e também é conhecido em alguns basidiomicotas. As linhagens ascomicotas se diversificaram no estágio liquenizado para dar origem a uma tremenda variedade de morfologias. Seus talos são frequentemente internamente complexos e estratificados para integração otimizada do metabolismo de algas e fungos.
Os talos são freqüentemente colonizados por fungos não-liquenizados específicos e, ocasionalmente, também por outros líquenes. (SPRIBILLE et all., 2016)
A microscopia tem revelado várias maneiras como esses fungos interagem com seus hospedeiros. Além da diversidade morfologicamente reconhecível de micobiontes e fungos liquenícolas (fungos que habitam o líquen), muitos outros microrganismos, incluindo outros fungos e comunidades bacterianas, são agora detectados em líquenes por abordagens dependentes e independentes de cultura (GRUBE AND WEDIN, 2016,SPRIBILLE et all., 2016).
[Besides the morphologically recognizable diversity of the lichen mycobionts and lichenicolous (lichen-inhabiting) fungi, many other microorganisms including other fungi and bacterial communities are now detected in lichens by culture-dependent and culture-independent approaches.]
A aplicação de abordagens "multi-ômicas", técnicas microscópicas refinadas e estudos fisiológicos aumentaram nosso conhecimento sobre líquenes, não apenas sobre os táxons envolvidos nas interações de líquen, mas também sobre suas funções.
Líquen = fungo ascomiceto + basidiomiceto fermentador + fotobionte
Um fungo, um liquem?
Por mais de 150 anos, os líquenes foram considerados uma simbiose entre um único fungo, geralmente um ascomiceto, e um parceiro fotossintetizador (fotobionte). Há muito se sabe que outros fungos ocorrem como parasitas ocasionais ou endófitos, mas o paradigma de um fungo, um líquen raramente foi questionado.
Estudos mostram que muitos líquenes comuns são compostos pelo conhecido ascomiceto, o parceiro fotossintetizante e, inesperadamente, leveduras basidiomicotas específicas. Essas leveduras estão embutidas no córtex e sua abundância se correlaciona com variações previamente inexplicadas no fenótipo. Linhagens de basidiomicetos mantêm associações estreitas com espécies específicas de líquen em grandes distâncias geográficas e foram encontradas em seis continentes. O córtex de líquen estruturalmente importante, tratado por muito tempo como uma zona de células de ascomicetos diferenciadas (hifas), parece conter consistentemente dois fungos não relacionados.
O cortex do líquem pode ser defindo como um arcabouço estrutural de hifas do ascomiceto onde estão entremeadas as hifas de um basidiomiceto.
A maioria das definições da simbiose do líquen enfatiza sua natureza dual: o mutualismo de um único fungo e um único simbionte fotossintetizante, ocasionalmente suplementado por um segundo simbionte fotossintetizante em estruturas modificadas.
Juntos, esses organismos formam planos corporais estratificados, frequentemente com talo folioso ou fruticoso (semelhante a arbustos) que não se parecem com nenhum dos simbiontes isoladamente, uma característica considerada única entre as simbioses.
[Todavia não não parece ser isto oque esta ocorrendo na realidade; evidências mostram que pode existir um "triângulo amoroso" ou um quadilátero afetivo, talvez até um polígono sentimental entres diversas especies de diferentes taxa na manutenção da estrutura liquénica.]
As tentativas de sintetizar o talo do líquen a partir dos dois componentes aceitos em condições axênicas (diz-se de uma cultura livre de qualquer contaminante com apenas os dois simbiontes), no entanto, raramente produziram estruturas que se assemelham ao talo natural, como fora encontrado na ambiente. Notavelmente, uma característica estrutural crítica dos líquenes estratificados, o córtex, geralmente permanece rudimentar em simbioses geradas em laboratório. Recentemente, foi sugerido que os agentes microbianos, especialmente as bactérias, podem desempenhar um papel na formação de talos completos e funcionais de líquens. (SPRIBILLE et all., 2016).
Our initial microscopic imaging failed to reveal any cells that we could assign to Basidiomycetes with certainty. Furthermore, attempts to culture the basidiomycete from fresh thalli were unsuccessful. We therefore developed protocols for fluorescent in situ hybridization (FISH) targeting specific ascomycete and cystobasidiomycete rRNA sequences. Cystobasidiomycete-specific FISH probes unambiguously hybridized round, ~3- to 4-μm-diameter cells embedded in the peripheral cortex of both B. fremontii and B. tortuosa (Fig. 3 and movie S1). Consistent with the transcript abundance data, these cells were more abundant in thalli of B. tortuosa (Fig. 3), where they were embedded in secondary metabolite residues (movie S1). Imaging of other lichen species likewise revealed cells of similar morphology in the peripheral cortex (fig. S6). Composite three-dimensional FISH images from B. capillaris show the cells occurring in a zone exterior to the lecanoromycete (Fig. 4 and movie S2) and embedded in polysaccharides (Fig. 4C), explaining why these cells are not observed in scanning electron microscopy (Fig. 4A). In some species, such as L. vulpina, the abundance of hybridized living cells was low, but selective removal of the polysaccharide layer through washing revealed high densities of collapsed, apparently dead cells within the cortex (fig. S7). These dead cells may explain the paucity of the FISH signal in some experiments. The mononucleate single cells (fig. S8C), evidence of budding, and absence of hyphae or clamp connections are consistent with an anamorphic or yeast state in Cystobasidiomycetes. FISH imaging of Cyphobasidium galls on the lichen Hypogymnia physodes, obtained from Norway, confirmed the link to the sexual or teleomorphic state (fig. S8), which appears to develop rarely (15). These data suggest that the gall-inducing form of Cyphobasidium completes its life cycle entirely within lichens. (SPRIBILLE et all., 2016).
Fig. 4 Fluorescent cell imaging of dual fungal elements in lichen thalli. (A) Scanning electron microscopy image of a thallus filament of Bryoria capillaris (scale bar, 200 μm). (B) FISH hybridization of B. capillaris thallus, showing Cyphobasidiales yeasts (green) and the lecanoromycete (blue) with algal chlorophyll A autofluorescence (red). The volume within the two vertical lines is visualized on the right; the unclipped frontal view is shown at the top. Movie S2 shows an animation of the three-dimensional ~100-μm z-stack. (C) Detail of yeast cells (scale bar, 5 μm).
As simbioses entre táxons co-evolutivos são frequentemente marcadas por reduções do genoma, como a perda de genes codificadores de proteínas em pelo menos um dos parceiros como um meio de diminuir a redundância ou reduzir o conflito intergenômico. Para explorar este fenômeno em um grupo icônico ainda subestudado de organismos simbióticos obrigatórios, genomas mitocondriais de 22 espécies recentemente sequenciadas e anotadas de fungos liquenizados foram comparados com 167 genomas mitocondriais de fungos não liquenizados. Os resultados demonstram a primeira perda em larga escala do gene atp9 de mitocôndrias de fungos liquenizados.
Apesar das funções-chave na produção de energia mitocondrial, verificou-se que o gente que codifia a proteina atp9 foi perdido de forma independente em três linhagens diferentes, abrangendo 10 das 22 espécies estudadas.
Uma busca por cópias funcionais previstas de atp9 entre os genomas de outros simbiontes envolvidos em cada líquen revelou o comprimento total, cópias presumivelmente funcionais de atp9 em um ou outro: no parceiro fotossintétizante ou em outros fungos simbióticos em todas as 10 instâncias.
Juntos, esses dados fornecem evidências de uma relação simbiótica obrigatória na qual os processos genômicos centrais foram simplificados, provavelmente devido à coevolução. (POGODA et all, 2018)
Micobionte
Calcula-se que existam entre 17.000 a 20.000 espécies (distribuidas em aproximadamente 600 gêneros) de fungos liquenizados, o que corresponde a 20% dos fungos conhecidos. A divisão Ascomycota é o maior grupo de fungos, com cerca de 64.000 espécies. Deste total,
46% são liquenizados (formam os ascolíquens), ou seja, o fungo (micobionte) associa-se a uma alga e/ou
cianobactéria (fotobionte), e a outro fungo fermentador (basidiomiceto) formando uma unidade biológica estável e autossuficiente que nós chamamos de líquen.
Fotobionte
Estima-se que 26 gêneros de algas estabeleçam relações com fungos para formar o talo do líquem, destes 17 gêneros são de algas Chlorophyceae, 8 gêneros de Cyanophyceae e 1 gênero pertence às Xahtophyceae (gênero Heterococcus sp.). Sendo a maioria unicelular mas algumas poucas são filamentosas.
Entre as algas verdes (clorofíceas) as mais comuns são dos gêneros: Trebouxia sp. (mais abundantemente encontrada em fungos liquenizados); Trentepohlia sp., Coccomyxa sp. Com realação as cianofíceas que estabelecem relações com fungos estão os gêneros: Nostoc sp., Scytonema sp., Gloeocapsa sp., e Calothrix sp.
Alguns tipos de Líquens: Líquens folhoso, fruticoso e crostoso.
Os Deuteromicetos ou fungos imperfeitos são representados por apenas uma dezena de gêneros, ou pouco mais (formam os deuterolíquens). Os Basidiomicetos formam diversas associações semelhantes a liquens em regiões tropicais e são encontrados com algas azuis (cianobactérias) e formam os basidiolíquens. Algumas espécies do gênero Dictyonema ocorrem como Basidiomiceto liquenizado.(Honda e Vilegas, 1999)
As algas mais comuns encontradas na associação são as algas Chlorophyceas e destas a mais freqüente é uma espécie de Trebouxia, em aproximadamente 70% dos gêneros de liquens. Além de espécies deste gênero, ocorrem também espécies do gênero Coccomyxa e Trentepohlia.
Entre as algas verde-azuladas (cianofíceas), as mais comuns são a Nostoc e Scytonema.(Honda e Vilegas, 1999).
Nostoc spp
Esquema de uma Nostoc spp
Scytonema javanicum, line drawings from natural material (Brazil, SP), light micrographs from strain CCALA 1006. Scale bars (a-b) 10 µm; (c, d-l ) 20 μm. Orig. (Fonte: Komárek et alii, 2013)
Scytonema spp (cfb)
Nos liquens, as algas constituem, com raras exceções, uma parte muito pequena do talo variando entre 5-10% da massa ou volume e são completamente envolvidas pelas hifas (micélio) do fungo nos talos. Portanto, toda a organização do talo liquênico se deve ao fungo. As algas podem, ou não, estar restritas a uma camada especial do talo e responsabilizam-se totalmente pela fotossíntese.
Organização dos micobionte e fotobionte na formação do líquen.
(Fonte: Moraes, 2017)
O micobionte, geralmente dominante, é um organismo heterotrófico que obtém sua fonte de carbono do fotobionte. A liquenização pode ser considerada uma estratégia pela qual o fungo pode satisfazer sua necessidade de carboidrato para respiração e crescimento. Sabe-se hoje, que polióis em liquens com algas verdes e glucose em liquens com cianofíceas são passados do fotobionte para o micobionte.
No estado liquenizado a parede celular do fotobionte se torna mais permeável à perda de carboidratos, resultando em benefício para o micobionte. Além disso, em cianoliquens o micobionte ganha uma fonte de nitrogênio, já que as cianobactérias conseguem fixar o nitrogênio, pois suas células especias chamadas heterocistos, que fixam o N2 da atmosfera (transformação do N2 em íon amonia NH3+) e o transformam em formas passíveis de absorção e uso pelas células.
Com relação à alga, as vantagens não estão associadas a ganhos metabólicos em si, mas a benefícios, de alguma maneira, relativos à hidratação, evitando dessecação. Além disso, as hifas opacas protegem a alga de alta intensidade luminosa e dos raios UV do sol, e a liquenização é um mecanismo que permite ao fotobionte se desenvolver em ambientes de alta luminosidade.(Honda e Vilegas, 1999)
Como resultado da simbiose, tanto o fotobionte quanto o micobionte têm se espalhado em muitos habitats (ampliação da distribuição dos simbiontes), e sua distribuição vai das regiões tropicais às regiões polares, e do nível do mar a 4.000 m de altura, onde separadamente ou indivudualmente, na condição de organismos de vida livre, não conseguiriam sobreviver, ou seriam raros. Por exemplo, as algas de vida livre e cianofíceas, em sua maioria, ocorrem em ambientes aquáticos ou bastante úmidos, mas como parte de liquens ocorrem abundantemente em habitats que são freqüentemente secos, incluindo dessertos.
Os liquens são encontrados desde o nível do mar até as montanhas mais altas. Porém, são relativamente raros em altitudes acima de 5.000 m e em matas muito fechadas ou excessivamente escuras. Podem, também, ser encontrados em desertos onde a temperatura é bastante variável, e em regiões polares, com temperaturas extremamente baixas, como na Isla Grande de Tierra del Fuego, Ushuaia. Seu limite de tolerância às oscilações climáticas é superior a qualquer outro vegetal.
Desenvolvem-se sobre os mais variados substratos, sendo que muitos não apresentam especificidade: existem espécies que somente se desenvolvem sobre córtex de árvores, outras sobre folhas e outras sobre rochas alcalinas ou ácidas, necessitando ou não das características físicas como rugosidade, porosidade, dureza, exposição à luz; há outras, ainda, mais exigentes quanto ao pH do substrato, presença de partículas no ar, umidade, ventos e temperatura.
Portanto, a presença de liquens nos mais variados habitats e micro-habitats depende da disponibilidade de fatores físicos e climáticos que proporcionem as condições necessárias para seu desenvolvimento. Dessa forma, cada região pode apresentar uma comunidade liquênica com componentes específicos próprios em resposta às condições ambientais.(Honda e Vilegas, 1999). Por isso, ou devido a essas características os líquens são bioindicadores da qualidade ambiental.
A reprodução dos líquens ocorre basicamente de forma assexuada, ocorre sobretudo a reprodução por fragmentação, pela produção de esporos, por sorédios e por isídios. Essa última estrutura pode ser definida como uma projeção do talo; já os sorédios constituem uma estrutura formada por algas envoltas por hifas dos fungos (um tipo de estrutura de reprodução vegetativa:clone).
Os isídios são pequenos propágulos reprodutivos vegetativos de talos compostos por hifas fúngicas (micobionte) e células de algas (gonídios do fotobionte) que possuem a estrutura completa do líquen, córtex e medula e que podem ser facilmente separados, devido a sua fragilidade. Ao serem separados do talo principal podem regenerar um líquen completo ao caírem em local apropriado. Possuem morfologias bastante variada, podendo ser: verrucoso, cilíndrico, claviforme, escaliforme, coraloide, simples, ramificado. Isídios podem ser facilmente confundidos com outros propágulos produzidos pelos líquens, particularmente com filídios, fibrilas e hormocistângios. Os isídios são importante para a propagação do liquem realizada por invertebrados liquenófagos, por exemplo ácaros, tendo sido demonstrado a permanência de isídios funcionais nas fezes desses artrópodos. Os isídios podem ser dispersos pelo vento, por gotas de água da chuva ou por animais inadvertidamente.
Isídio verrucoso na superfice do líquen Parmelia saxatilis
(Fonte: Ed Uebel. WK)
As rochas são colonizadas pelos liquens, que contribuem, junto com outros fatores ambientais (intemperismo), para o processo de formação do solo. Os liquens têm a capacidade de adaptação a ambientes das mais variadas características, e assimilam nutrientes contidos na umidade e na poeira atmosférica, interagindo com os demais fatores do ecossistema. Neste contexto, a captação de nitrogênio disperso no ambiente induz a produção de suas substâncias fenólicas, que quando percoladas para o substrato rochoso promovem sua degradação química (quelação).
Quanto ao habitat os liquem são classificados em
Saxicolas: quando vivem sobre robhas
Corticícolas: quando vivem sobre o cortex ou casca das árvores
Foliculosos: vivem sobre folhas
Terrícolas: vivem no solo entre a serrapilha
A seguir, são mostrados alguns líquens registrados por Batista e Benatti (2011) na região centro-oeste do Brasil, no município de São Carlos/SP. Mais abaixo aparecem líquens da região da Patagônia, Argentina e líquens da Tierra del Fuego/AR, coletados por uma equipe de brasileiros da UFMS (2018).
Espécimes de gêneros de fungos liquenizados do campus da Universidade Federal de São Carlos. 1) Bulothrix sp. 2) Candelaria sp. 3) Canoparmelia sp. 4) Cladonia sp. 5) Coccocarpia sp. 6) Dirinaria sp. 7) Heterodermia sp 8) Heterodermia sp (espécie sem córtex inferior). Barras de escala=1cm.
Espécimes de gêneros de fungos liquenizados do campus da Universidade Federal de São Carlos. 9) Hypotrachyna sp. 10) Leptogium sp. 11) Myelochroa sp. 12) Parmelinella sp. 13) Parmelinopsis sp. 14) Parmotrema sp 15) Parmotrema sp. (ex Canomaculina sp.) 16) Parmotrema sp. (ex Rimelia). Barras de escala= 1cm.(Batista e Benatti, 2011)
Espécimes de gêneros de fungos liquenizados do campus da Universidade Federal de São Carlos. 17) Physcia sp. 18) Peucocyphellaria sp. 19) Punctelia sp. 20) Pyxine sp. 21) Ramalina sp. 22) Sticta sp. 23) Teloschistes sp. 24) Usena sp. Barras de escala=1cm. (Batista e Benatti, 2011)
(Fonte: Luis.impa s/d)
(Fonte: Luis.impa s/d)
(Fonte: Luis.impa s/d)
Espécimen de liquen del género Rhizocarpon subgénero Rhizocarpon.
(Fonte: Spilmann, 2018)
(Fonte: Spilmann, 2018)
(Fonte: Spilmann, 2018)
(Fonte: Spilmann, 2018)
(Fonte: Spilmann, 2018)
(Fonte: Spilmann, 2018)
(Fonte: Spilmann, 2018)
Sistemática e taxonomia
No século XVIII, em sua obra Species Plantarum (1753), Lineu distribuiu os liquens entre algas e briófitas. Por viverem expostos a luz, por não possuirem possuírem órgão reprodutivos constícuos como as plantas, e alguns possuírem coloração em tonalidades de verde, foram por muito tempo considerados vegetais.
Species Plantarum
Carli Linnæi, 1753.
CAROLI LINNÆ
Os autores que consideravam os liquens como fungos, colocavam-nos em um grupo taxonômico especialmente criado para eles (Hale 1984, Marcelli 2006).
Já no século XIX, Nylander publicou seu próprio sistema de classificação, rejeitando o uso de esporos para classificação de gêneros e usando estrutura interna do talo e o tipo de “gonidia” que se acreditava serem estruturas de reprodução e que mais tarde, descobriu-se serem as algas (Hale 1984).
Wilhelm Nylander (1822 - 1899
Wilhelm Nylander, nasceu Oulu, Finlândia (na época parte do império Russo. A finlandia foi reconhecida como independente pelo Governo Bolchevique de Vladimir Ilyich Ulyanov Lenin, pelo Conselho do Comissariado do Povo e pelo Comitê Executivo Central de Toda a Rússia, este o mais lato corpo executivo da URSS em 31/XII/1918). Nylander estudou medicina tornando-se cirurgião, graduando-se em 1847. Com vasto conheciemento em briologia, botânica, micologia e entomologia (mirmecologia), interessou-se pelos líquens para os quais desenvolveu um sistema de classificação baseado nas estrutuas vegetativas e na reação a agentes químicos. Nylander foi pioneiro na técnica de determinação da taxonomia de líquenes pelo uso de reagentes químicos, como hidróxido de potássio, tinturas de iodo e hipoclorito de cálcio, ainda usados por liquenologistas como os testes K e C.
Ainda no século XIX, Edvard August Vainio (Pai da Liquenologia Brasileira) defendeu a ideia de que não havia motivos para considerar os liquens separados dos outros fungos nos sistemas de classificação, pois a única diferença visível era a presença de fotobiontes. As ideias de Vainio não tiveram muita aceitação na época. Apesar de seus conceitos genéricos serem amplos e artificiais, eram mais apropriados que os demais sistemas propostos na época (Marcelli 1998b). Durante a primeira metade do século 20, período de entre a Grande Depressão e o pós Segunda Guerra, Zahlbruckner compilou, em 10 volumes, todas as espécies de fungos liquenizados, baseado nas ideias de Nylander. O único problema era que Nylander não acreditava na teoria da evolução e, por isso, considerava os liquens um grupo independente, em um sistema de classificação totalmente artificial (Hale 1984, Marcelli 2006).
O Catalogus Lichenus Universalis foi uma grande obra de compilação e serviu como base para as pesquisas, e os liquenólogos, apesar de descontentes, seguiram essa linha que também foi adotada nos livros e meios universitários (Hale 1984, Marcelli 2006). Foi em 1950 que o Código Internacional de Nomenclatura Botânica (CINB), que regia a taxonomia dos fungos, declarou que “o nome dado ao líquen deve ser entendido como aquele aplicado ao fungo”. Em 1981, o CINB eliminou oficialmente o grupo taxonômico Lichenes (Marcelli 2006). Quando se trata de uma abordagem taxonômica (quando o fungo é o foco principal) é correto que se use o termo fungo liquenizado. O termo líquen deve ser usado quando se refere à associação como um todo, ou seja, envolvendo o fungo e a alga (Marcelli 2006).
ESPÉCIMENS DE FUNGOS DO PARQUE DO PARQUE FARROUPILHA/PA. (REDENÇÃO)
EXERCÍCIO
Uma bola de farinha e água e levedura vai ao forno e um pão fofo e saboroso é retirado quentinho após alguns minutos. Curioso, não? E o que você diria do suco de uva, que, descansando por algum tempo, se transforma em vinho? Por muito tempo a origem desses alimentos foi atribuída aos deuses. Até que a ciência descobriu os fungos em ação. Há muito tempo, cerca de seis mil anos antes do nascimento de Cristo, tanto o pão quanto o vinho já existiam. O vinho não era produzido em vinícolas, como se faz hoje. A bebida simplesmente surgia depois de algum tempo que o suco de uva era deixado descansando em barris ou vasos. Como os homens da época não sabiam explicar a transformação de um suco em algo que proporcionava uma grande sensação de alegria, achavam que a bebida era obra dos deuses. Com relação ao pão seus ingredientes básicos são farinha, água e fermento biológico. Antes de ser levada ao forno, em repouso e sob temperatura adequada, a massa cresce até o dobro de seu volume. Durante esse processo predomina a:
( a ) respiração aeróbica, na qual são produzidos gás carbônico e água. O gás promove o crescimento da massa, enquanto a água a mantém úmida.
( b ) fermentação lática, na qual bactérias convertem o açúcar em ácido lático e energia. Essa energia é utilizada pelos microrganismos do fermento, os quais promovem o crescimento da massa.
( c ) respiração anaeróbica, na qual os microrganismos do fermento utilizam nitratos como aceptores finais de hidrogênio, liberando gás nitrogênio. O processo de respiração anaeróbica é chamado de fermentação, e o gás liberado provoca o crescimento da massa.
( d ) fermentação alcoólica, na qual ocorre a formação de álcool e gás carbônico. O gás promove o crescimento da massa, enquanto o álcool se evapora sob o calor do forno, e as células e o citoplasma da levedura enriquecem a massa.
( e ) reprodução vegetativa dos microrganismos presentes no fermento. O carboidrato e a água da massa criam o ambiente necessário ao crescimento em número das células de levedura, resultando em maior volume da massa.
d) fermentação alcoólica, na qual ocorre a formação de álcool e gás carbônico. O gás promove o crescimento da massa, enquanto o álcool se evapora sob o calor do forno. No processo de fermentação alcoólica as leveduras fermentam os açúcares por via anaeróbia. A fermentação inicia com uma molécula de glicose, que é convertida em duas moléculas de ácido pirúvico. Cada molécula de ácido pirúvico (C3H4O3) produz álcool etílico (C2H5OH), também chamado de etanol, e gás carbônico (CO2).
UM FUNGO QUE ZUMBIFICA PLANTAS
Puccinia monoica Arthur (parte amarela) parasitando uma planta.
Puccinia monoica Arthur
(By Lesfreck)
Reino: Fungi
Divisão: Basidiomycota
Classe: Pucciniomycetes
Ordem: Pucciniales
Família: Pucciniaceae
Gênero: Puccinia
Espécie: Puccinia monoica Arthur
Aqui está um patógeno de plantas que zumbifica seu hospedeiro.
O fungo Puccinia monoica, é um fungo basidiomycota, heteroecious. Um fungo heteroécio (heteroecious) é um fungo que necessita de dois hospedeiros diferentes para completar seu ciclo de vida. Este patético patógeno infecta seu hospedeiro, esteriliza-o e força a planta hospedeira a produzir falsas flores. Essas "pseudoflores" são tecidos vegetais, mas são estéreis, ou seja não servem para que a planta se reproduza; mas carregam apenas os esporos do fungo Puccinia monoica. O vento e insetos/polinizadores então espalham os esporos para outras plantas, i.e., espalham a doença.
Ciclo de vida do fungo Puccinia monoica.
Bibliografia
https://www.youtube.com/watch?v=m0UMYrJPQac
(atualizado em 12/III/2022)
Bibliografia
https://www.hospitalsiriolibanes.org.br/sua-saude/Paginas/6-formas-de-se-prevenir-das-micoses.aspx
https://gauchazh.clicrbs.com.br/destemperados/bebidas/noticia/2018/06/kvass-a-bebida-nacional-da-russia-ckblkpitc004kmvslg3zsh9x4.html
https://omunicipio.com.br/conheca-o-kefir-bacteria-cultivada-em-casa-que-traz-beneficios-para-a-saude/
https://gauchazh.clicrbs.com.br/destemperados/bebidas/noticia/2018/06/kvass-a-bebida-nacional-da-russia-ckblkpitc004kmvslg3zsh9x4.html
https://omunicipio.com.br/conheca-o-kefir-bacteria-cultivada-em-casa-que-traz-beneficios-para-a-saude/
https://www.uc.pt/grasses/Divers_fungica/tipos_de_micorrizas
https://www.youtube.com/watch?v=IdU3t4a48t8
https://schoolworkhelper.net/kingdom-fungi-characteristics-structure/
https://www.youtube.com/watch?v=IdU3t4a48t8
https://schoolworkhelper.net/kingdom-fungi-characteristics-structure/
http://euachei.com.br/educacao/biologia/fungos/reino-fungi-17-8.php
https://pt.wikipedia.org/wiki/Micologia
https://people.wou.edu/~guralnl/101Fungi.pdf
https://biologo.com.br/bio/micologia-a-ciencia-dos-fungos/
https://es.wikipedia.org/wiki/Jo%C3%A3o_Evangelista_Rick
https://pt.wikipedia.org/wiki/Amanita
https://noticias.r7.com/saude/comer-cogumelos-pode-reduzir-risco-de-perda-de-memoria-diz-estudo-15032019
https://pt.wikipedia.org/wiki/Colesterol
https://www.lemanjue.com/blog/2019/6/30/conheca-os-beneficios-dos-cogumelos
https://pt.wikipedia.org/wiki/Lactarius_deliciosus
https://www.conquistesuavida.com.br/noticia/cogumelos-comestiveis-conheca-os-6-tipos-mais-saudaveis-para-sua-alimentacao_a4790/1
https://en.wikipedia.org/wiki/Pleurotus_ostreatus
https://ceb.wikipedia.org/wiki/Hypsizygus_marmoreus
https://en.wikipedia.org/wiki/Tuber_magnatum
https://fatosdesconhecidos.ig.com.br/aprenda-diferenciar-um-cogumelo-comestivel-de-um-alicinogeno/
http://www.diaadiaeducacao.pr.gov.br/portals/cadernospde/pdebusca/producoes_pde/2013/2013_fafipa_cien_pdp_andrea_heloisa_peres_dandolini.pdf
https://alunosonline.uol.com.br/biologia/importancia-dos-fungos.html
http://educacao.globo.com/biologia/assunto/ecologia/ciclos-biogeoquimicos.html
https://en.wikipedia.org/wiki/Tuber_melanosporum
http://www.biodiversidade.pgibt.ibot.sp.gov.br/Web/pdf/Fungos_Ricardo_Silva_e_Glauciane_Coelho.pdf
https://www.portalsaofrancisco.com.br/biologia/micorrizas
https://www.infoescola.com/bioquimica/quitina/
https://fr.wikipedia.org/wiki/Mycorhize
https://www.bac-online.pt/centro-de-conhecimento/blog/2435-micorriza
https://www.researchgate.net/figure/Diagram-illustrating-dual-colonization-by-endophytes-in-the-Glomeromycota-stem-and_fig5_261804449
https://www.nhm.ac.uk/our-science/our-work/origins-evolution-and-futures/symbionts.html
https://dtihost.sfo2.digitaloceanspaces.com/sbotanicab/63CNBot/63CNBot_chi_10.pdf
https://wp.ufpel.edu.br/ppgveterinaria/files/2017/03/Emanoele-Figueiredo-Serra.pdf
https://pt.wikipedia.org/wiki/Micologia
https://people.wou.edu/~guralnl/101Fungi.pdf
https://biologo.com.br/bio/micologia-a-ciencia-dos-fungos/
https://es.wikipedia.org/wiki/Jo%C3%A3o_Evangelista_Rick
https://pt.wikipedia.org/wiki/Amanita
https://noticias.r7.com/saude/comer-cogumelos-pode-reduzir-risco-de-perda-de-memoria-diz-estudo-15032019
https://pt.wikipedia.org/wiki/Colesterol
https://www.lemanjue.com/blog/2019/6/30/conheca-os-beneficios-dos-cogumelos
https://pt.wikipedia.org/wiki/Lactarius_deliciosus
https://www.conquistesuavida.com.br/noticia/cogumelos-comestiveis-conheca-os-6-tipos-mais-saudaveis-para-sua-alimentacao_a4790/1
https://en.wikipedia.org/wiki/Pleurotus_ostreatus
https://ceb.wikipedia.org/wiki/Hypsizygus_marmoreus
https://en.wikipedia.org/wiki/Tuber_magnatum
https://fatosdesconhecidos.ig.com.br/aprenda-diferenciar-um-cogumelo-comestivel-de-um-alicinogeno/
http://www.diaadiaeducacao.pr.gov.br/portals/cadernospde/pdebusca/producoes_pde/2013/2013_fafipa_cien_pdp_andrea_heloisa_peres_dandolini.pdf
https://alunosonline.uol.com.br/biologia/importancia-dos-fungos.html
http://educacao.globo.com/biologia/assunto/ecologia/ciclos-biogeoquimicos.html
https://en.wikipedia.org/wiki/Tuber_melanosporum
http://www.biodiversidade.pgibt.ibot.sp.gov.br/Web/pdf/Fungos_Ricardo_Silva_e_Glauciane_Coelho.pdf
https://www.portalsaofrancisco.com.br/biologia/micorrizas
https://www.infoescola.com/bioquimica/quitina/
https://fr.wikipedia.org/wiki/Mycorhize
https://www.bac-online.pt/centro-de-conhecimento/blog/2435-micorriza
https://www.researchgate.net/figure/Diagram-illustrating-dual-colonization-by-endophytes-in-the-Glomeromycota-stem-and_fig5_261804449
https://www.nhm.ac.uk/our-science/our-work/origins-evolution-and-futures/symbionts.html
https://dtihost.sfo2.digitaloceanspaces.com/sbotanicab/63CNBot/63CNBot_chi_10.pdf
https://wp.ufpel.edu.br/ppgveterinaria/files/2017/03/Emanoele-Figueiredo-Serra.pdf
https://comptes-rendus.academie-sciences.fr/biologies/item/CRBIOL_2020__343_2_155_0/ (visitado em 15/3/2021) domesticação do Penicillium roqueforti Thom.
(visitado em 15/3/2021)
(visitado em 15/3/2021)
J. Houbraken; J. C. Frisvad; R. A. Samson Fleming’s penicillin producing strain is not Penicillium chrysogenum but P. rubens, IMA Fungus, Volume 2 (2011) no. 1, pp. 87-95 | Article
https://alchetron.com/Penicillium-camemberti#penicillium-camemberti-bfa14656-8b3a-4ed8-8cba-5dcad607ab1-resize-750.jpeg
https://youtu.be/MLABDeZkUVE
https://en.wikipedia.org/wiki/Penicillium_camemberti
https://blogdoenem.com.br/biologia-classificacao-fungos/
https://corujabiologa.wordpress.com/2017/02/14/aula-pratica-de-liquens-preparando-amostras-para-microscopia/
https://corujabiologa.wordpress.com/2017/02/14/aula-pratica-de-liquens-preparando-amostras-para-microscopia/
https://youtu.be/MLABDeZkUVE
https://en.wikipedia.org/wiki/Penicillium_camemberti
https://blogdoenem.com.br/biologia-classificacao-fungos/
https://corujabiologa.wordpress.com/2017/02/14/aula-pratica-de-liquens-preparando-amostras-para-microscopia/
https://corujabiologa.wordpress.com/2017/02/14/aula-pratica-de-liquens-preparando-amostras-para-microscopia/
http://www.uel.br/revistas/uel/index.php/semagrarias/article/viewFile/2670/2321
https://www.researchgate.net/publication/263701086_Phenotype_diversity_and_phylogeny_of_selected_Scytonema-species_Cyanoprokaryota_from_SE_Brazil
https://www.researchgate.net/publication/263701086_Phenotype_diversity_and_phylogeny_of_selected_Scytonema-species_Cyanoprokaryota_from_SE_Brazil
CHANG, S.T. and MILES, P.G. Edible mushrooms and their cultivation. 1989.
CHIHARA, G., MAEDA, Y., HAMURO, J. SASAKI, T. & FUKUOKA, F. Inhibition of mouse sarcoma 180 by polysaccharides from Lentinus edodes (Berk.) Sing. Nature, 222 :687-688.1969.
CHIHARA, G., MAEDA, Y.Y., SUGA, T. and HAMURO, J . Int. J. Immunother. 5 :145-154. 1989.
FUKUSHIMA , M. The overdose of drugs in Japan . Nature, 342 :850-851. 1989.
JONG, S. C. & BIRMINGHAM, J. M. Medicinal and therapeutic value of the Shiitake mushroom. Advances in Aplied Microbiology , 39 :13-184. 1993.
KANEDA, T. & TOKUDA, S. Effect of various mushroom preparations on cholesterol levels in rats. J. Nutr., 90 :371.1966.
SATOH, J., SHINTANI, S., TAMURA, K., SEINO, H., OHTA, S., NOBUNAGA, T., KUMAGAI, K. and TOYOTA, T. Igaku no Ayumi 147 :63-64. 1988.
SUZUKI, S. & OSHIMA, S. Influence of shii-ta-ke ( Lentinus edodes ) on human serum cholesterol. Mush. Sci. 9 (1);463-467. 1976.
TOKUDA, S., TAGIRI, A., KANO , E., SUGAWARA, Y., SUZUKI, S., SATO, H. and KANEDA, T. Reducing mechanism of plasma cholesterol by shii-ta-ke. Mush. Sci . 9 (1):445-462. 1976.
Evolução e sistemática
Líquens
Química dos líquens
Micobiota liquenizada de São Carlos/SP (com chave dicotômica para gêneros)
POGODA et alii, (2018). Reductions in complexity of mitochondrial genomes in lichen‐forming fungi shed light on genome architecture of obligate symbioses. Molecular Ecology, Fev. 2018.
A trindade dos líquens
ARNALEO et alii, (2019). The lichen symbiosis re-viewed through the genomes of Cladonia grayi and its algal partner Asterochloris glomerata. 20(1):605.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31337355/
https://elevagro.com/conteudos/materiais-tecnicos/1894-fungicidas-morfolinas
GRUBE,M. WEDIN, M.(2016). Lichenized Fungi and the Evolution of Symbiotic Organization. Microbiol. Spec. 2016 Dec,4(6).
FELCZYKOWSKA et all., 2017. Antibacterial and anticancer activities ofacetone extracts from in vitro culturedlichen-forming fungi. Complementary and Alternative Medicine (2017) 17:300. (BMC Bio Med Central)
Biorremediação usando fungos
Australiam Lichenes (anbg)
Morphology of Agaricus angusticystidiatus A, B basidiomes C, D basidiospores E basidia and cheilocystidia. (QIANG HE et alii, 2018)
Antifúngicos
Parede celular
Sacharomyces na natureza
Polsinelli M, Romano P, Suzzi G, Mortimer R. Multiple strains of Saccharomyces cerevisiae on a single grape vine. Lett Appl Microbiol. 1996;23:110–114.
Açúcar invertido
Produção de Etanol
Sínteses do amido e sacarose
https://www.mundoecologia.com.br/plantas/quais-os-tipos-de-cogumelos-venenosos-fungos-sao-venenosos/
(visita em 8/V/2023
Fotografia de fungos
https://youtu.be/KYunPJQWZ1o
ESCÓLIOS
It is well known that fermentation occurs in ripe grapes, even without artificial S. cerevisiae inoculation (natural fermentation). However, as pristine fruits do not harbor S. cerevisiae cells, it was not known how yeast cells are preserved during the winter or in the absence of fermentable sources in natural environments and then reach the ripe fruit in the following summer and autumn. The role of animals as vectors for S. cerevisiae has been frequently advocated because S. cerevisiae cells have been isolated from birds and insects (26, 30). However, their persistence in bird cloacae has been shown to be very short (26). Insects are also limited by their relatively brief adult lifespan (usually less than 1 y). Social wasps, on the other hand, represent a different scenario, because of their adult overwintering habitus and trophic contact among generations. Some species (Saccharomycodes spp. and C. apicola) have been isolated mainly from wasp guts after grape maturation, suggesting that the presence of these yeasts is an ephemeral condition linked to their explosion during the favorable season. Saccharomycodes spp. is strictly associated with fermentation (38, 39) rather, here it has been isolated in a wild environment. The frequency of S. cerevisiae in wasp guts is instead constant in different seasons suggesting an intimate and continuing relationship between these organisms. The continuous presence of S. cerevisiae in wasp guts is not sufficient evidence for assuming that the yeast can overwinter in these insects because wasps can harbor ingested yeast cells for a short time, as it occurs for birds, and continuously renew their microflora by trophic events. However, we experimentally demonstrated that hibernating female foundresses can harbor yeast cells from autumn to spring and then pass them to the next generation in a theoretically unending transmission phenomenon. The role of wasps in maintaining yeast cells during the winter and disseminating them before, during and after the grape harvest, fills the gap left by previous findings indicating a yeast flow between the winery and the vineyard (24, 40–42) but which failed to explain the annual persistence of yeast strains in the soil or in grapes (43).
The use of two different markers, microsatellites and genome-mimicking genes, permits estimation of the genetic evolution of yeast strains at different levels. Both microsatellite and sequence analyses revealed that S. cerevisiae did not evolve specific strains associated with animals. Conversely, the genome complexity borne by yeast wasp isolates revealed ancestors common to wine, grapes, bread, and oak yeast isolates. This suggests that yeasts are not subject to strong constraints when in association with animals and that there exists a continuous exchange of cells from animals to different sources and vice versa. The great genetic distance observed between some wasp strains and those isolated from grapes from the same area and a nearby winery strengthens the hypothesis about a multidirectional flow of S. cerevisiae occurring not only between wineries and vineyards, but among different sources as well.
Our findings provide a unique illustration of the entire natural cycle of S. cerevisiae in at least one ecological environment the gut of social wasps—that, in association with a series of other human and wild environments, significantly contributes to complete the niche, population structure, and diversity of yeast. Wasps can maintain a potentially unending transmission of yeast strains through favorable and unfavorable seasons and also function as vectors to suitable targets (ripe fruits) in suitable seasons (the end of summer). We do not claim that the social wasp gut is the only niche where S. cerevisiae is able to survive throughout the year, but we propose that hibernating social wasps have a preferential role in disseminating yeasts compared with other insects.
Our results also reveal that yeast strains in wasps, grapes, and fermentation from the same vineyard, even in different months and years, are more similar than strains deriving from other environmental and geographical locations. In this perspective, wasps could play a role both in maintaining ecological diversity and in conserving the yeast populations evolved in human “ersatz” environments established throughout the centuries by means of vine culture and wine production. The conservation of such diversity may have potential industrial importance in preserving the quality of typical fermented products. This suggests that any environmental change affecting insect biodiversity may create a substantial risk of reducing yeast biodiversity and consequently have an impact on the quality of fermented products.
Vertical and horizontal photobiont transmission within populations of a lichen symbiosis (2012)
F. Dal Grande, I. Widmer, H. H. Wagner, C. Scheidegger
Abstract
Lichens are widespread symbioses and play important roles in many terrestrial ecosystems. The genetic structure of lichens is the result of the association between fungal and algal populations constituting the lichen thallus. Using eight fungus- and seven alga-specific highly variable microsatellite markers on within-population spatial genetic data from 62 replicate populations across Europe, North America, Asia and Africa, we investigated the contributions of vertical and horizontal transmission of the photobiont to the genetic structure of the epiphytic lichen Lobaria pulmonaria. Based on pairwise comparisons of multilocus genotypes defined separately for the mycobiont and for the photobiont, we inferred the transmission mode of the photobiont and the relative contribution of somatic mutation and recombination. After constraining the analysis of one symbiont to pairs of individuals with genetically identical symbiotic partners, we found that 77% of fungal and 70% of algal pairs were represented by clones. Thus, the predominant dispersal mode was by means of symbiotic vegetative propagules (vertical transmission), which dispersed fungal and algal clones co-dependently over a short distance, thus shaping the spatial genetic structure up to distances of 20m. Evidence for somatic mutation generating genetic diversity was found in both symbionts, accounting for 30% of pairwise comparisons in the alga and 15% in the fungus. While the alga did not show statistically significant evidence of recombination, recombination accounted for 7.7% of fungal pairs with identical algae. This implies that, even in a mostly vegetatively reproducing species, horizontal transmission plays a role in shaping the symbiotic association, as shown in many coral and other symbioses in nature.
Sucrose (α-D-glucopyranosyl-(1↔2)-β-D-fructofuranoside) is the most abundant free low molecular weight carbohydrate in the world (Peters, Rose and Moser 2010). It can be synthesized by a wide range of organisms including some prokaryotes (photosynthetic proteobacteria, cyanobacteria, planctomycetes and firmicutes) (Reed and Stewart 1985; Khmelenina et al. 2000; MacRae and Lunn 2012) and eukaryotes (single-celled photosynthetic protists and green plants) (Porchia and Salerno 1996). Two enzymes are essential for sucrose biosynthesis: sucrose phosphate synthase (SPS, EC 2.4.1.14) and sucrose phosphate phosphatase (SPP, EC 3.1.3.24) (Fig. 1A). SPS synthesizes sucrose 6-phosphate from fructose 6-phosphate (an intermediate from the Calvin–Benson cycle) and a nucleoside-diphosphoglucose (usually UDP-glucose, which can be obtained from fructose 6-phosphate). Next, SPP hydrolyzes sucrose 6-phosphate into orthophosphate and sucrose (MacRae and Lunn 2012). Besides SPS and SPP, there is another enzyme that can synthesize sucrose called Sucrose synthase (SuSy; EC 2.4.1.13). SuSy catalyses the reversible synthesis of sucrose from NDP-glucose and fructose (Fig. 1B). However, in general, this enzyme acts towards sucrose cleavage without major impacts for photosynthetic sucrose synthesis (Geigenberger and Stitt 1993; Ruan 2014).
The Latin word ‘Saccharomyces’ literally means ‘sugar fungus’ and clarifies that this ascomycetous genus is preferentially found in sugar-rich environments (Gerke, Chen and Cohen 2006). Saccharomyces cerevisiae in particular is characterized by a long history of coexistence with Homo sapiens due to its role in the manufacture of bread, wine, sake and beer, among others (‘cerevisiae’ is a Latin word for ‘of beer’) (Schneiter 2004). Humans have gradually incorporated yeast in their diet, and Bacteroides thetaiotaomicron (and a limited number of other Bacteroidetes) present in the human gut microbiota have evolved a complex machinery to metabolize the highly complex yeast cell-wall mannans. While most of the gut microbes target the components derived from the human diet, Bacteroides digests the human domesticated and ingested yeasts, thereby contributing to the overall activity of the human microbiota and, consequently, to human health (Cuskin et al. 2015).
The DNA of S. cerevisiae was found in wine jars from the tomb of the King Scorpion, in Abydos (3,150 BC) (Cavalieri et al. 2003) and the earliest evidence for winemaking dates back to 7000–5500 BC from pots found in China (McGovern et al. 2004). This long history of domestication led to the concept that natural isolates of S. cerevisiae would be ‘refugees from human-associated cultures’ instead of truly ‘wild’ exemplars (Mortimer 2000; Plech, De Visser and Korona 2014). However, recent genomics studies provide strong evidence for the presence of ‘wild’ S. cerevisiae in nature (Fay and Benavides 2005; Liti et al. 2009; Wang et al. 2012; Cromie et al. 2013; Leducq 2014; Plech, De Visser and Korona 2014). Wang et al. (2012) isolated S. cerevisiae from environments close and far from human activity, and added eight new lineages (named CHN I to CHN VIII) to the five previously known ‘wild’ strains (Liti et al. 2009). They show evidence that indicates primeval forests, situated in Far Eastern Asia, as the origin of the S. cerevisiae species. For instance, the oldest lineage CHN I and other basal ones (CHN II-V) were only found in China. In other words, these authors present evidence that any S. cerevisiae lineage associated to human activity worldwide was originated from wild lineages from China (Wang et al. 2012). In nature, S. cerevisiae species can be isolated from a vast range of habitats such as oak and beech bark, plant exudates, soil underneath trees (e.g. forest and orchard soil) (Bowles and Lachance 1983; Sniegowski, Dombrowski and Fingerman 2002; Fay and Benavides 2005; Sampaio and Gonçalves 2008) in fruits (e.g. fig, Lychee), in flower nectars (e.g. from Bertram palm; Liti et al. 2009), in rotten wood (Wang et al. 2012), in stromata from the obligate tree parasite ascomycetes (e.g. Cyttaria hariotii, since their fructifying body is rich in sugars; Libkind et al. 2011), in the intestines of insects (Stefanini et al. 2012), in human infections (Wheeler et al. 2003; Muller et al. 2011), etc. According to Goddard and Greig (2015), this vast range of habitats points towards a nomad model to understand yeast ecology. In support to this model is the highly diverse tolerance spectrum of yeasts, towards, for instance, pH, osmolarity and temperature (Petrovska, Winkelhausen and Kuzmanova 1999; Serrano et al. 2006; Salvado et al. 2011), as well as the low density of S. cerevisiae in habitats such as fruits and oak barks, which contradicts the idea that these might be the species' niche (Taylor et al. 2014; Kowallik, Miller and Greig 2015). Therefore, it is perfectly possible that S. cerevisiae is a ‘nomad, able to survive as a generalist at low abundance in a vast ranges of habitats’ (Goddard and Greig 2015).
Saccharomyces cerevisiae, as other strains in the same genus, is capable of consuming several different substrates as carbon sources (e.g. sucrose, maltose, glycerol, ethanol, etc.) (Samani et al. 2015). Opulente et al. (2013) compared patterns of sugar consumption and structure of metabolic pathways in 488 different Saccharomyces strains. Based on this, the authors were able to ‘partially predict’ the substrate specificity of a strain based on the environment from which it was isolated (Opulente et al. 2013). Because S. cerevisiae has the metabolic capacity for sucrose consumption (Grossmann and Zimmermann 1979), one of the main questions that arise is: Where, in nature, does S. cerevisiae feed on sucrose? Experiments with plants show accumulation of sucrose in wounded tissues, rather than other sugars such as glucose and fructose (van Dam and Oomen 2008; Schmidt, Schurr and Röse 2009). During certain periods, when glucose sources such as fruits and flower nectar are not available, yeasts could grow on sucrose present in plant exudates (e.g. as a consequence of insect damage), as speculated by Lemaire et al. (2004). Furthermore, it is also possible that S. cerevisiae spores remain dormant until the environmental conditions get favourable again. According to Neiman (2011), the ecological role of sporulation might be related to yeast dispersion via insects as vectors.
Yeast eats sucrose, but needs to break it down into glucose and fructose before it can get the food through its cell wall. To break the sucrose down, yeast produces an enzyme known as invertase.
Keeping this in view, why does sucrose ferment faster than glucose?
Glucose had the greatest rate of energy production because its rate of carbon dioxide production was the largest. This supported why glucose was the most efficient. Sucrose required an enzyme and energy input to break it down into glucose and fructose in order for it to be processed in glycolysis (Freeman, 189).
Beside above, does yeast prefer sucrose or glucose? Remember, yeast is made of two glucose molecules. Glucose (aka dextrose) is a close second. Fructose is in third place. Interestingly, sucrose, made of glucose and fructose, does not perform well.
Herein, why does yeast metabolize glucose easily?
Yeast can metabolize glucose and other sugars through a process of anaerobic metabolism, also known as “fermentation” (or cell respiration in the absence of oxygen), and then release CO2 as a waste byproduct. This CO2 waste is a valuable ingredient in food making processes such as bread and beer.
Why do different sugars affect yeast fermentation?
Yeast can use oxygen to release the energy from sugar (like you can) in the process called "respiration". So, the more sugar there is, the more active the yeast will be and the faster its growth (up to a certain point - even yeast cannot grow in very strong sugar - such as honey).
