DIVISÃO LICÓFITA

DIVISÃO MONILÓFITA

Como já podemos perceber nas Hepáticas, musci e antóceros, houve a necessidade de água agora obtida do solo e não mais do meio circundante, como nas algas. Assim surge a raiz que fixa a planta no meio e serve de órgão de absorção de água e sais para a planta.

Foi necessário a formação de uma cutícula para proteção do corpo do vegetal contra ressecamento e contra os efeitos nocivos dos raios UV.

As trocas gasosas não podiam mais ser feiras diretamente entre as células e o meio aquático circundante, agora há a necessidade do aparecimento de estômatos que desempenham essa função de trocas gasosas com o meio.

Notamos também a formação de uma camada de células estéreis ao redor dos órgãos reprodutores, auxiliando também contra a desidratação.

Retenção do zigoto dentro do gametângio feminino (arquegônio) uma mudança essencial para a sobrevivência do zigoto em terra;

Alternância de gerações heteromórficas: gametófito diferente do esporófito (nas hepáticas, musci e antóceros havia pouca ou quase nenhuma diferença morfológica entre as gerações, mas uma grande diferença de duração ou longevidade no gametófito que era perene, enquanto o esporófito era efêmero.

Aparecimento de tecidos de sustentação e o desenvolvimento de um sistema vascular para o transporte de seiva bruta e seiva elaborada.

Os órgãos reprodutores, gametângios (arquegônios e anterídios) e esporângios difíceis de perceber (antigamente chamadas de criptógamas devido a essa característica)

Aparecimento dos órgãos nas licófitas e monilófitas

Divisão Corporal

Folhas: fotossíntese

Caule: sustentação, condução e armazenamento de substancias de reserva

Vasos Condutores: xilema e floema

Raiz: sustentação e absorção de água e sais.

Estelo: traqueídes e elementos de vaso. Lignificação, tecido morto, transporte de seiva bruta, e sustentação.

Floema: elementos crivados, tecido vivo, condução de seiva elaborada.

Folhas: microfilos e megafilos

As Licophyta e as Monilophytas, no passado foram agrupadas sob um mesmo nome (pteridófita) mas hoje se sabe que esses dois grupos não possuem um mesmo ancestral, sendo portanto polifiléticas. Assim, atualmente distinguimos dois grupos as licófitas um grupo menor, apresentando em torno de 1250 espécies e um grupo bem diversificado, as monilófitas (samambaias) com 12.000 espécies.

O arranjo das monilófitas como uma divisão (categoria taxonômica igual a filo) distinta está baseado em dados morfológicos e anatômicos, além de sete marcadores moleculares dos cloroplastos, de um gene nuclear e três genes mitocondriais, publicados em Smith et al. (2006), como eles mesmo afirmam nesse artigo: Smith et al. (2006) apresentam uma classificação revisada para as samambaias existentes, com ênfase nas posições das ordens e famílias. Essa classificação reflete hipóteses filogenéticas publicadas recentemente com base em ambos: dados morfológicos e moleculares. Dentro de nova classificação, são reconhecidos quatro classes monofiléticas, 11 ordens monofiléticas e 37 famílias, 32 das quais são fortemente apoiadas como monofiléticas. As afinidades filogenéticas de alguns gêneros da ordem Polypodiales são obscuros e suas colocações familiares são, portanto, tentativas. Baseados nestes estudos moleculares, entende-se que a divisão Monilophyta constitui um grupo monofilético, formado por quatro classes, a saber: Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e Polypodiopsida.

Estudos filogenéticos recentes revelaram uma dicotomia basal em plantas vasculares, separando os licófitas (menos de 1% das plantas vasculares existentes) dos Euphyllophytes (Fig. 1; Raubeson & Jansen, 1992; Kenrick & Crane, 1997; Pryer & al., 2001a, 2004a, b).

Os eufilófitos vivos, por sua vez, compreendem dois clados principais: as espermatófitas (plantas com semente) que excedem em número a 260.000 espécies (Thorne, 2002; Scotland & Wortley, 2003) e os monilófitas (samambaias, sensu Pryer & al., 2004b), com cerca de 9.000 espécies, incluindo cavalinhas, psilotaceae e todos as samambaias eusporangiados e leptosporangiados.

Plantas que estão incluídas nos clados licófitas e samambaia, todos são portadores de esporos ou "sem sementes" (seed free) e devido a esta característica comum, seus membros foram agrupados historicamente sob vários termos, como “pteridófitas” e “samambaias e aliados de samambaias (fern allies)” compondo assembléias parafiléticas de plantas.

As samambaias (Divisão Tracheophyta, Subdivisão Euphyllophytina, Infradivision Moniliformopses, de Kenrick & Crane, 1997), caracterizam-se por apresentarem raízes laterais originando-se na endoderme, apresentar geralmente protoxilema mesarco nas brotações, apresentar um pseudoendósporo, possuir tapetum plasmodial, e células espermáticas (anterozoides) com 30 a 1000 flagelos (Renzaglia e outros, 2000; Schneider e outros, 2002a).

Excelente vídeo sobre Licófitas e Monilófitas

https://youtu.be/z7V1fkKlPN0

Alguns exemplos de Monilófitas:
Samambaia-crespa
Samambaia-paulista (rabo-de-gato)
Samambaia-salsa
Samambaia-trepadeira
Renda portuguesa (samambaia-pé-de-coelho)
Samambaiaçu (xaxim)

Sinapomorfias e relações filogenéticas entre as traqueófitas

Samambaia fotografada no Parque Farroupilha em POA

Duas frondes (esporófilos) mostrando os esporos nas pinas (folíolos)

Planta de samambaia num jardim do bairro Bom Fim em POA.

Duas frondes mostrando os soros

LICÓFITAS E MONILÓFITAS

Antigamente as licófiotas e as monilófitas eram chamadas de pteridófitas (φτέρη = pteris, pterid = feto, samambaia + φυτό, φυτόν = phyton = planta). Esse nome já não existe mais, mas era usado para descrever todas as plantas vasculares sem sementes. Por que essas plantas não podem ser chamadas por um mesmo nome? Elas não podem ser colocadas no mesmo grupo ou ramo, devido ao fato de que não apresentam o mesmo ancestral comum. As Licófitas formam um grupo mais basal que é o grupo irmão das eufilófilas (as monilófitas e as lignófitas).

O estudo das samambaias e outras "pteridófitas" é chamado de PTERIDOLOGIA.

Como sabemos hoje o nome pteridófita não existe mais, pois não possui significado biológico. esse grupo de plantas foi repartido em duas divisões a divisão das Licófitas e a divisão das Monilófitas (as populares samambaias).

Estrutura geral de uma samambaia

Partes do corpo de uma samambaia

https://youtu.be/UAgouJS00t8

CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS
LICÓFITAS E MONILÓFITAS

1) Primeiros vegetais a apresentarem tecidos e órgãos

(Tecidos como meristema, esclerênquima e parênquima, xilema e floema e órgãos como raiz, caule e folhas)

2) É a primeira divisão a apresentar a fase gametofítica efêmera (i.e., passageira) e a fase esporofítica duradoura.

3) Primeiros vegetais a apresentarem tecido vascular: xilema e floema

Xilema: conduz seiva bruta (água e sais) do solo através das raízes para a parte aérea da planta.

Floema: transporta seiva elaboradas das folhas para o resto da planta, a seiva elaborada é constituída de água, açúcares e outros compostos nutritivos como aminoácidos, peptídios etc (também chamados de fotossintatos).

Elementos traqueais do Xilema e do Floema

(Fonte: portal ufpb)

Elemento de vaso e traqueídes ou ou traquéia.

4) Como as antigas briófitas e todos os outros metáfitas (embrófitas), as licófitas e as monilófitas também apresentam metagênese (alternância de gerações) em sua reprodução (fase gametofítica e fase esporofítica). Entretanto a fase esporofítica é a fase duradoura.

5) Apresenta protalo = gametófito hermafrodita (ou monóico), avascular (sem tecidos condutores) e que apresenta forma de um coração (prótalo cordiforme; monilófitas). O prótalo é muito simples não sendo formado de tecidos, logo seu corpo é um talo.

(Talo é uma estrutura vegetativa não diferenciada em raiz, caule ou folha, e sem formação de qualquer tecido).

PROTALO DE UMA MONILÓFITA

6) Geralmente vivem em ambientes úmidos e sombreados, podendo ser epífitas, aquáticas ou terrestres.

7) Fase duradoura: esporófito

Fase efêmera ou passageira: prótalo (gametófito)

8) Apresentam folhas grandes (frondes), divididas em folíolos (pinas), as folhas jovens ficam enroladas e são chamados báculos.
(báculo, do latim, baculum: cajado de pastor, é um tipo de cajado usado pelos pastores para se apoiarem ao andar e para conduzirem o rebanho (de ovelhas). Muitas vezes tem uma das extremidades curva para segurar o animal pela perna ou pela cabeça (também é o nome do bastão usado por prelados da igreja católica como Bispos, Arcebispos, Cardeais e Patriarcas).

Em Latim, a palavra é baculum, significa “cajado, bastão”. De origem grega que veio do proto-indo-europeu: bak-, baktron, “vara usada para apoio”. Bastão alto com extremidade curva ou “cajado de pastor”, que é o bastão usado pelos bispos como insígnia do seu cargo e de sua missão.

Báculo de uma Monilófita (samambaia)

9) Apresenta caule do tipo rizoma (caule horizontal subterrâneo que lembra uma raiz), ou caule aéreo.

Rizoma de samambaia

10) O esporos são produzidos por esporângios que estão agrupados na face inferior dos folíolos em estruturas chamadas soros.

Plantas homosporadas (): produzem um tipo de esporo, gametófito monoico (funcionando como unisexuado), desenvolvimento exospórico do gametófito.

Plantas heterosporadas (selaginelas):

Apresentam dois tipos de esporófito: microgametófito (masculino) e megagametófito (feminino); que produzem respectivamente microsporângio e megasporângio; e produzem dois tipos de esporos (micrósporo e megásporo).

Soros (Foto: Márcia C.)

Esporófilo com soros que portam os esporângios.

(Fonte: Fernando Santiago)

Hipótese filogenética

CARACTERÍSTICAS DAS LICÓFITAS

Lycopodium sp

Eufilófilas (Monilófitas e Lignófitas)

Microfilos em Licófitas e megafilos nos Eufilófilos

Dichotomizing venation. Left: Illustration of a dichotomy, where one vein divides to produce two equally sized veins. Right: Leaf of a ginkgo (also known as maidenhair tree, Ginkgo biloba) showing characteristic dichotomizing venation. Credits: Diagram of a dichotomy (E.J. Hermsen, DEAL); Drawing of a Ginkgo biloba leaf (fig. 465 in Coulter et al. 1910, via Internet Archive, presumed not in copyright, image modified from original) (digitalatlasofancientlife).

Cross-section of a dorsiventral (bifacial) leaf. The diagram above shows the blade (lamina) of a dorsiventral leaf in cross-section, with layered tissues. The uppermost and lowermost layers are the epidermis; the epidermis is covered by a cuticle and has stomata (pores) with guard cells that can open and close the pores. Filling the space inside the leaf is the mesophyll, with upper palisade parenchyma (columnar cells) and lower spongy parenchyma (irregularly-shaped cells). The vascular tissues make up the vein, which is surrounded by a bundle sheath. Credit: Cross-section of a leaf (Ivy Livingston, via BIODIDAC, CC BY-NC 4.0). Image modified from original.(digitalatlasofancientlife).

Cross-section of a leaf midvein. The section above was made through the midvein (large, central vein) of a lilac (Syringa) leaf. The midvein is in the center of the image, with xylem (water-conducting tissue) and phloem (food-conducting tissue) labelled. Surrounding the vascular tissues are thin-walled parenchyma cells and, under the upper and lower epidermis, thicker-walled collenchyma cells. Two smaller veins can be seen to the left and right of the midvein (the one on the right is sectioned obliquely). Palisade and spongy parenchyma cells making up the mesophyll can be seen at the periphery of the image. Credit: Mesophytic dicotyledonous leaf of Syringa, cross section (Fayette A. Reynolds M.S./Berkshire Community College Bioscience Image Library, via flickr, CC0 1.0/Public Domain Dedication). Image modified from original.(digitalatlasofancientlife).

Origins of leaves. The tree of living tracheophyte (vascular plant) relationships above shows key steps in the origins of leaves. Microphylls are a synapomorphy for the lycophytes. Overtopping, one of the steps in the hypothesized origin of megaphylls, is a synapomorphy for euphyllophytes. Credit: E.J. Hermsen (DEAL).(digitalatlasofancientlife).

i) Tecidos vasculares. Pela primeira vez aparece no registro fóssil uma planta com tecidos especializados para condução de seiva.

ii) Estelo é o sistema vascular com xilema e floema

iii) São plantas terrestres sem sementes

iv) Apresentam órgãos: raiz, caule e folhas.

v) Pela primeira vez aparecem as folhas: licófilos ou micrófilos (embora algumas linhagens fósseis não possuam essa novidade evolutiva)

vi) Inserção dos licofilos (microfilos = folhas) no caule de forma espiralada

Licofilos ou micrófilos, projeção (enação) do caule com nervura única

vii) Plantas homosporadas (licopódium) e heterosporadas (selaginelas) dois tipos de esporângios e esporos)

viii) Apresentam estróbilos terminais que portam esporângios

ix) Formaram as primeiras florestas do planeta e estão ligadas aos depósitos de carvão e petróleo em todo mundo, especialmente no oriente médio norte a América do Sul e América do Norte.

Organização das massas terrestres no período carbonífero, a linha vermelha representa o equador. Nessa região havia um clima quente e úmido que favorecia o desenvolvimento dessas florestas.

Florestas de Licófitas do período Carbonífero

Reprodução das licófitas

Reprodução nas Licófitas.

Lepidodendrom spp plantas que formaram grandes florestas

no período Carbonífero.

CARACTERÍSTICAS DAS MONILÓFITAS

i) São plantas terrestres vasculares.

ii) Não possuem sementes.

iii) Gametófito, surge da germinação de um esporo

iv) Anterozóides multiflagelados (30 a 1000 flagelos)

v) Gametófito cordiforme hermafrodita ou monóico (com arquegônio e anterídio) uma ou duas camadas de células, chamado protalo, não apresenta tecidos especializados.

vi) O gametófito não apresenta estômatos.

vii) Prótalo sem vasos condutores: i.e., avascular, a água e nutrientes devem se deslocar por difusão facilitada e osmose de célula a célula.

viii) Gametófito apresenta rizoides.

ix) Esporófito ou geração esporofítica (diploide) é a geração duradoura

x) Gametófito ou geração gametofítica (haploide) é a fase efêmera

(Nas Hepáticas, antóceros e musgos o gametófito é duradouro, e o esporófito é efêmero).

xii) Gametófito clorofilado, portanto capaz de realizar fotossíntese

xiii) Folhas megáfilas, sendo observados casos de espécies que apresentam lâminas reduzidas.

Megafilos, projeção (enação) do caule com um sistema de nervuras.

xiv) Desenvolvem-se em locais com presença de umidade e boa luminosidade.

Reprodução

Ciclo de vida das monilófitas

https://www.youtube.com/watch?v=rzwuxoOsfyM&t=1180s

Monilófitas no bairro Bom Fim - PORTO ALEGRE

Soros em diferentes estágios de maturação

Esquema de uma folha e sua estrutura

Vein skeleton of a leaf. Veins contain lignina that make them harder to degrade for microorganisms. (Fonte: Brocken Inaglory, WP)

Extraction and separation of leaf pigments. Left, flask containing leaf pigment extract (above chlorophyll) in a mixture of organic solvents (Photo © Friedrich Fröbel [CC BY-SA 3.0] via Wikimedia Commons). On the right separation of the pigments on a thin layer in a mixture of n-hexane:acetone (7:3 v/v). Pheophytin is derived from a chlorophyll that has lost its magnesium. (encyclopedie-environnement)

As primeiras evidências de vegetais terrestres encontradas são esporos, datados de 460 milhões de anos, cuja morfologia sugere que foram produzidos por plantas parecidas com hepáticas. Por volta de 420 milhões de anos atrás, fósseis mostram que as plantas ainda apresentavam uma estrutura bastante simples com ramos aéreos já providos de células condutoras de água, sendo um fóssil de Cooksonia o primeiro registro de planta vascular encontrado. As primeiras plantas terrestres não possuíam folhas, sendo compostas apenas de estruturas caulinares e, de acordo com a teoria do teloma de Zimmermann, as folhas teriam surgido através de uma redução de um sistema de ramos laterais. Primeiramente, houve uma modificação da estrutura dicotômica para a formação de um eixo principal e ramos laterais (overtopping). Em seguida, os ramos que se posicionavam formando uma estrutura tridimensional ficaram restritos a apenas um plano (planation) e, por fim, tecido parenquimático fotossintetizante começa a se formar entre os ramos, ligando-os (webbing), Figura a seguir. (Nunes et al., 2013)

Plantas com folhas evoluíram há 410 milhões de anos e os microfilos de Baragwanathia longifolia foram as primeiras estruturas foliares encontradas no registro fóssil. Durante o período Devoniano (~420-350 milhões de anos) ocorreu uma explosão de diversidade nas plantas e surgiram características que possibilitaram que plantas terrestres, antes ocupando apenas áreas úmidas, pudessem colonizar áreas mais secas. Nesse período, folhas de formas mais complexas evoluíram a partir de folhas incipientes e, como conferiam uma vantagem adaptativa ao ambiente terrestre, foram mantidas ao longo da evolução. Atualmente podemos dividir as folhas em simples ou compostas, sendo que as folhas simples possuem lâminas foliares inteiras e as folhas compostas apresentam a lâmina subdividida em folíolos. A subdivisão da lâmina foliar em folíolos maximiza a área fotossintética e diminui a tensão mecânica potencial que uma superfície única e inteira, como as lâminas simples, sofreria. Atualmente, quase todas as plantas vasculares possuem folhas e as espécies afilas (sem folhas) evoluíram através de perda secundária a partir de um ancestral que possuía folhas. Entretanto, as plantas afilas, em geral, desenvolveram outras estratégias fotossintéticas como caules ou raízes fotossintetizantes. Diferentemente dos animais, que apresentam crescimento fechado e determinado, os vegetais apresentam crescimento aberto e indeterminado. A forma geral que vemos nos animais adultos é determinada no início do desenvolvimento e uma vez que os animais se tornam adultos (capazes de se reproduzir), sua forma não mudará muito ao longo de sua vida. Por outro lado, as plantas continuam a crescer por toda a vida e sua forma geral não é definida na fase embrionária. Dessa forma, seu desenvolvimento é dito indeterminado. Além disso, seu número de partes não é fixo (é, na maior parte das vezes, impossível predizermos quantos galhos ou folhas uma árvore adulta possuirá) sendo assim também denominado aberto. Os animais, ao contrário, têm uma forma corporal pré-programada e com número de partes definido (por exemplo, seres humanos terão cinco dedos em cada mão), sendo considerados, portanto, de crescimento fechado. As plantas têm essa capacidade de crescer durante toda a sua vida devido à retenção, na fase adulta, de regiões meristemáticas com potencial pra se multiplicar e formar tecidos. Essas zonas meristemáticas, denominadas meristema apical caulinar (MAC) e meristema apical radicular são posicionadas cedo no desenvolvimento. Um embrião vegetal é muito simples quando comparado ao de um animal, consistindo basicamente da radícula, hipocótilo, cotilédones, meristema apical caulinar e meristema apical radicular. É a partir da atividade desses dois meristemas apicais que todo o corpo da planta adulta se forma após a germinação da semente e mutações que suprimem a formação de um deles, em geral, são fatais. Especificamente, a arquitetura primária das partes aéreas da planta é derivada do meristema apical caulinar, o qual produz folhas, internós e gemas axilares. Diferenças aparentemente simples na iniciação do órgão a partir do MAC podem resultar em morfologias dramaticamente divergentes. Dessa maneira, a organização e manutenção do meristema continuam a ser uma questão fundamental nos estudos de desenvolvimento das plantas.