FILO PLATYHELMINTHES
PLATELMINTOS
Do grego: πλατύ, platy = achatado e ἕλμινς helmins: cujo radical é ἑλμινθ helminth que siginifica verme.
A palavra Platelminto significa “vermes com o corpo achatado dorsoventralmente”, platýs = chato e helmintos = verme.
Os platelmintos são animais triblásticos, acelomados, com simetria bilateral, um lado esquerdo e um lado direito, apresentam uma região anterior e uma posterior, uma dorsal e uma ventral. Entre os platelmintos há espécies de vida livre, que são predadoras ou que se alimentam de animais mortos. São encontrados nos mares, na água doce e em ambientes terrestres úmidos.
Existem também platelmintos que são parasitas de outros animais, inclusive do ser humano. É o caso do Schistosoma mansoni, que causa a esquistossomose (barriga d’água) e da Taenia saginata e da Taenia solium, ambas causam a teníase e a cisticercose.
Existem espécies de vermes em que os indivíduos são microscópicos, mas há também espécies em que os indivíduos são muito longos, atingindo cerca de 10 metros de comprimento, como algumas espécies da tênia ou solitária (parasitas intestinais).
Características gerais
1) TRIBLÁSTICOS
Ectoderme
Mesoderme
Endoderme
2) BILATERALIDADE
Primeiro grupo de organismos a apresentar bilateralidade (dois lados: lado Direito e lado Esquerdo e uma região anterior e outra posterior além de uma região ventral e outra dorsal)
Essa característica auxiliou na melhoria do movimento, com isso eles se tornaram os melhores predadores na época de seu surgimento.
Apresentam o corpo achatado dorso-ventralmente. Por não possuírem sistema respiratório (fazem as trocas gasosas através de difusão pelo tecido epitelial), esses organismos não podem ser muito espessos, pois assim, as células mais internas não recebem oxigênio necessário para sua sobrevivência.
Apresentam uma evidente cefalização, isto é, uma tendência à concentração de órgãos sensoriais e componentes do sistema nervoso na extremidade anterior do corpo.
3) DIGESTÃO E CIRCULAÇÃO: CAVIDADE GASTROVASCULAR
Apresenta sistema digestório incompleto (com boca e sem anus). A digestão se processa em uma cavidade gastrovascular (CGV). A digestão incia na luz da CGV, que é muito ramificada, com o alimento sendo atacado por enzimas digestivas secretadas por células glandulares, esta é a digestão extracelular. Eles ainda podem fazer digestão intracelular, com as células que revestem a CGV, estas fagocitam partículas alimentares, que são digeridas nos vacúolos digestivos intracelularmente, como nos cnidários e poríferos.
Figura (acima) 1: Gânglios cerebrais; 2: Manchas ocelares; 3: Cavidade Gastrovascular
4) SISTEMA NERVOSO GANGLIONAR COM DOIS CORDÕES NERVOSOS LONGITUDINAIS
ESTRUTURA ANATÔMICA DE UMA PLANÁRIA
Anatomical structure of Dugesia japonica (after Katô 1943; modified by Kawakatsu 1985). Abbreviations: ait, anterior intestinal trunk; au auricle; bc, bulbar cavity (seminal vesicle); br, brain; bs, bursal stalk (bursal canal); cb, copulatory bursa; e, eye; fc, flame cell; ga, genital antrum; gp, genital pore; m, mouth; o, ovary; od, ovovitelline duct; pc, pharyngeal chamber; ph, pharynx; pit, posterior intestinal trunk; pn, protonephridium; pp, penis papilla; sd, sperm duct (vas deferens); so, sensory organ; sr, seminal receptacle; t, testis; vnc, ventral nerve cord; yg, yolk gland. (From Researchgate)
5) PRESENÇA DE OCELOS
Órgãos especiais para detecção de luz constituído por células fotorreceptoras (embrião dos olhos, detectam luz entretanto não formam imagens). Além dos ocelos esses organismos apresentam quimiorreceptores e mecanorreceptores nas aurículas e ao longo do corpo.
6) TODOS SÃO HERMAFRODITAS
São organismos monóicos, apresentam os dois sexos no mesmo indivíduo.
7) EXCREÇÃO
5) TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
Os platelmintos são dividos em três classes
Classe Turbellaria
(Piter Kehoma Boll)
PLANÁRIAS TERRESTRES: FRÁGEIS PREDADORES DAS FLORESTAS
Classe Turbelária
Classe Trematoda
Classe Cestoda
Classe Turbellaria
(turbelários)
Turbellaria é a classe de vermes Platyhelminthes que inclui os animais designados por planárias. Há uma controvérsia se essa classe é monofilética ou não.
O grupo inclui cerca de 3000 espécies, distribuídas por ambientes terrestres, marinhos e de água doce.
Composta por organismos de vida livre, hermafroditas, maioria aquáticos, alguns terrestres.
As planárias são animais de pequena dimensão, mas algumas espécies podem atingem até 60 cm de comprimento.
Durante a cópula os animais pareiam seus poros genitais e trocam células espermáticas que irão fecundar os óvulo contido em cada individuo, formando vários zigotos. Uma cápsula proteica é então sintetizada ao redor de cada zigoto, conferindo-lhes proteção, para que desse momento em diante possam ser depositados no substrato onde habitam.
A maioria das espécies é carnívora ou necrófaga. O corpo das planárias está coberto por uma epiderme composta de células ciliadas com função sensorial (quimiorreceptores e mecanorreceptores) e de locomoção.
Taxonomia de Geoplaninae
http://planarias.each.usp.br/system/artigos/48/original/29-Carbayo_et-al2013-ZOOLOGICA-SCRIPTA.pdfA PLANARIA DE DARWIN
(Piter Kehoma Boll)
Durante sua viagem ao redor do mundo embarcado no navio Beagle, Charles Darwin visitou o Rio de Janeiro, e coletou planárias terrestres, um grupo que até então era muito pouco conhecido. Uma das espécies que ele encontrou foi Geoplana vaginuloides, a espécie-tipo do gênero Geoplana, na época chamada Planaria vaginuloides.
A segunda espécie descrita por Darwin foi chamada Planaria elegans. A descrição de Darwin é como segue (traduzida do original em inglês):
“Posição dos orifícios como em P. vaginuloides. Parte anterior do corpo pouco alongada. Ocelos ausentes na extremidade anterior, e somente alguns poucos ao redor da margem do pé. Cores belas; dorso branco-neve, com duas linhas aproximadas de marrom-avermelhado; próximo dos lados com várias linhas finas paralelas do mesmo tom; pé branco, exteriormente marcado, junto com a margem do pé, com roxo-enegrecido-pálido: corpo cruzado por três anéis sem cor, nos dois posteriores se situam os orifícios. Comprimento 1 polegada; largura mais uniforme, e maior em proporção ao comprimento do corpo que na última espécie.
Hab. O mesmo que em P. vaginuloides. [Rio de Janeiro]”
E isso é tudo que sabemos desta espécie. Darwin não forneceu nenhum desenho e pesquisadores posteriores não registraram a espécie novamente, exceto quando mencionando a publicação de Darwin. Como você pode ver pela descrição, ela não é muito acurada. Ele não diz qual é a largura de cada linha ou banda, nem quantas as “várias linhas finas paralelas do mesmo tom” há.
Em 1938, Albert Riester descreveu uma planária terrestre de Barreira, um distrito na cidade de Teresópolis, Rio de Janeiro, chamando-a Geoplana barreirana. Ele a descreveu como segue (traduzido do original em alemão):
“Planária terrestre encontrada sobre uma folha depois de uma chuva; maior comprimento ca. 20 mm. Meio do dorso branco com duas finas estrias paralelas roxo-vermelhas (atropurpúreo claro).
Do lado de fora do branco também limitado por vermelho pálido, então segue (de cada lado) uma faixa preta e lateralmente um padrão marmorado marrom-preto sobre um fundo marrom. A listra do meio termina na [extremidade] posterior. Cabeça manchada, marcada por faixas transversais manchadas (regenerado?). Lado inferior cinza, bordeado de marrom-preto. Extremidade anterior é arqueada para trás.”
Felizmente, Riester forneceu um desenho, o qual pode ser visto em sua obra abaixo de numero 10 (a, b, c).
Riester, A. (1938) Contribuições para a fauna geoplanídea do Brasil.
Riester, A. (1938) Beiträge zur Geoplaniden-Fauna Brasiliens.
Geoplana barreirana (atualmente denominada Barreirana barreirana) foi posteriormente re-encontrada por pesquisadores e fotografada. Veja um espécime abaixo.
Riester não descreveu nenhuma marca transversal em seus espécimes, mas ele pode tê-los confundido com perda de cor em espécies preservados ou algo assim. Fora isso o espécime é muito similar ao desenho de Riester, e a anatomia interna, a qual Riester forneceu também, é compatível.
Agora vamos tentar encaixar a descrição de Darwin de Planaria elegans. Fundo branco, duas listras marrom-avermelhas e várias listras finas paralelas do mesmo tom. Ele provavelmente descreveu os animais a partir de espécimes preservados, mesmo tendo-os visto vivos e os coletado. Talvez as cores já estivessem um pouco apagadas e as listras pretas, que internamente tocam duas das listras avermelhadas, possam ter sido consideradas uma única listra vermelho-roxa. Não fica claro, na sua descrição, se há branco entre as linhas marrom-avermelhadas e os lados de “roxo-enegrecido pálido”, como em Barreirana barreirana, mas certamente os lados cinza-escuros de B. barreirana poderia ser o mesmo que os lados roxo-enegrecido pálidos de Planaria elegans.
E B. barreirana possui três “anéis” brancos cruzado no corpo. Você pode ver o primeiro e o segundo bem claramente no espécime acima. O terceiro não é muito bem marcado, mas você pode ver uma terceira marca branca interrompendo os lados cinzas. E as segunda e quase terceira marcadas parecem estar bem onde se esperariam estar os dois orifícios (boca e gonóporo) da planária!
E quanto ao lado ventral? Darwin descreveu o de P. elegans como sendo branco com borda roxo-enegrecida pálida como os lados do dorso. Riester descreveu o de G. barreirana como sendo cinza bordeado de marrom-preto.
PLANÁRIAS TERRESTRES: FRÁGEIS PREDADORES DAS FLORESTAS
Fernando Carbayo
Imagine um verme brilhante rastejando pelo solo da floresta, com poucos centímetros de comprimento, corpo achatado, delicado e mole, silencioso e de movimentos lentos.
Um animal sem pulmões, sem sangue nem coração, que expulsa os excrementos pela boca e tem os dois sexos simultaneamente.
Esses animais são as planárias terrestres. Um espetáculo de surpresas no microcosmo das florestas. Vermes frágeis, mas capazes de capturar outros animais e devorá-los.
Lesmas ou planárias?
Quando o estudioso de planárias terrestres se põe a explicar qual o grupo de organismos que pesquisa, poucas vezes consegue dar uma resposta satisfatória a quem pergunta. As planárias terrestres são tão desconhecidas pelo grande público, que as mais de 160 espécies brasileiras descritas sequer têm nome popular.
Às vezes são coletivamente chamadas de lesmas-de-pau-podre, por seu hábito de se protegerem sob galhos caídos ou mesmo dentro deles. Mas por que as planárias terrestres passam despercebidas? Há uma mistura de fatores envolvidos. Por um lado, o número de investigadores de planárias terrestres sempre tem sido pequeno. Por outro lado, as planárias terrestres são animais de hábitos crípticos e noturnos, e vivem preferencialmente em áreas úmidas e sombreadas. Ocasionalmente o leitor pode ter encontrado uma planária terrestre sob um tronco caído, num pasto, ou mesmo num canto do banheiro se mora numa área verde, e tê-la confundido com uma lesma.
Na verdade, um olhar atento permite diferenciar lesma de planária terrestre: a lesma tem a epiderme finamente rugosa, o corpo robusto e cilíndrico e um par de tentáculos na cabeça.
As lesmas são moluscos gastrópodes da sub-ordem Stylommatophora, que andam sobre o abdômen e que possuem respiração cutânea. Distinguem-se dos restantes gastrópodes, em particular dos caracóis pela inexistência de concha externa proeminente.
O corpo das lesmas é constituído por manto, pé e cabeça com um par de tentáculos ópticos e um par de tentáculos sensoriais, ambos retrácteis. São bastante sensíveis à desidratação e algumas também são sensíveis à luz.
As lesmas são seres hermafroditas. O seu tempo de maturidade sexual varia entre as várias espécies e pode ser até três anos.
Estes moluscos são um problema sério em várias culturas, hortas, pomares e jardins. Alimentam-se de uma grande variedade de plantas, devorando tanto as raízes quanto a parte aérea, sempre no período da noite. Sabe-se que o local está infestado por lesmas pela observação dos rastros de muco que ficam no chão
já as planárias terrestres, pelo contrário, tem a epiderme completamente lisa, o corpo comumente achatado e a cabeça sem expansões do tipo tentacular. As planárias terrestres são platelmintos da classe Turbellaria ou seja, vermes achatados dorso-ventralmente, o mesmo grupo a que pertencem as fascíolas e as solitárias (animais parasitas, alguns do homem).
As planárias terrestres são também parentes próximos das planárias aquáticas, aqueles simpáticos animais vesgos que vivem nas águas de córregos e lagos, escondidos sob pedras ou nas raízes de plantas, que ganharam merecida fama por sua extraordinária capacidade para regenerar o corpo a partir de pequenos pedaços.
Planárias terrestres são organismos muito simples estruturalmente. O aspecto externo de uma planária terrestre é simples. Um adulto mede de um a vários centímetros de comprimento (até 30 centímetros; espécies asiáticas atingem quase um metro!). O corpo é alongado e achatado dorso-ventralmente, com as extremidades geralmente afinadas.
Algumas espécies têm a região anterior do corpo com uma forma diferente. Espécies dos gêneros Choeradoplana e Cephaloflexa têm a cabeça enrolada para o dorso; a espécie Bipalium kewense apresenta a cabeça expandida lateralmente na forma de um leque.
Quanto à coloração, são muito variadas. Algumas espécies são monocromáticas (acastanhado, cinza, verde, preto); em outras, cores diferentes combinam-se num padrão listrado, pontilhado ou irregular, freqüentemente resultando em uma aparência vistosa. No lado ventral estão providas de uma sola rastejadora, superfície lubrificada recoberta de cílios que fica em contato com o solo; o batimento dos cílios, em ação combinada com os músculos, impulsiona o animal.
Internamente, são organismos com um certo grau de simplicidade estrutural quando comparados com outros animais. Não possuem sistema circulatório nem respiratório; as trocas gasosas se dão na pele, com o gás carbônico se difundindo para a atmosfera enquanto o gás oxigênio penetra para o interior do corpo através da epiderme que esta sempre úmida. Os órgãos mais desenvolvidos são o aparelho digestivo, nervoso e reprodutor, além do sistema muscular. O sistema digestório consta de uma espécie de saco com numerosas ramificações que se reúnem em três maiores (tricladida). Estas unem-se na região média do corpo e se comunicam com uma faringe tubular alojada numa bolsa. Este órgão é protraído através da boca, situada no ventre, para a captura do alimento. O sistema nervoso consta de um acúmulo de neurônios na região anterior e uma placa nervosa ao longo de toda a região ventral, formando dois gânglios cerebrais. De cada um desses gânglios parte um cordão nervoso longitudinalmente e estão ligados por comissuras nervosas formando uma escada de cordas.
Onde encontrar planárias no Brasil
FRAGMENTAÇÃO SEGUIDA DE REGENERAÇÃO
As planarias brasileiras de Darwin
Por Gladis Frank da Cunha
Conforme registrou no seu “Diário de um naturalista ao redor do Mundo”, os últimos dias de Darwin no Brasil compreenderam o período de 19 de abril a 5 de julho de 1832 e foram passados numa “quinta” na baía de Botafogo.
As ‘quintas’ são residências instaladas em propriedades rurais rústicas e, relativamente, grandes localizadas junto a áreas urbanas. Esta é uma denominação, ainda muito usada para designar este tipo de propriedade em Portugal, enquanto no Brasil está mais associada ao Rio de Janeiro, como a Quinta da Boa Vista, cuja principal residência é o Palácio Imperial, utilizado durante o Império do Brasil (1822-1889) como residência pela família imperial brasileira.
Darwin: Encontrei nada menos de doze espécies diferentes de planárias terrestres em várias partes do hemisfério sul. Algumas espécies que obtive na Terra de Van Dieman² conservaram-se vivas durante quase dois meses, alimentando-se de madeira podre.
Tendo seccionado transversalmente um dos animais, em duas partes iguais, decorrido um período de quinze dias, observei que as duas metades se apresentavam com a forma de dois animais perfeitos. Mas tinha dividido o corpo de maneira que uma das metades contivesse os dois orifícios ventrais, nenhum restando para a outra. Vinte e cinco dias depois desta operação, mal se poderia distinguir entre a metade mais perfeita e qualquer outro indivíduo da espécie.
A outra metade havia aumentado muito de tamanho, podendo distinguir-se, na massa parenquimatosa próxima à extremidade posterior, a formação de uma boca rudimentar acetabuliforme³. Na superfície ventral, porém, nenhuma fissura correspondente se tinha aberto. Se o calor mais intenso, na travessia do equador, não tivesse morto todos os exemplares, não tenho dúvida de que esse último detalhe de estrutura teria sido completado.
Por muito conhecida que seja esta experiência, é sempre assaz interessante acompanhar a formação gradual de cada órgão essencial, na mera extremidade de outro animal. É extremamente difícil conservar estas planárias. Logo que a cessação da vida permite a ação das leis comuns de transformação, o corpo do animal torna-se mole e fluido, com uma rapidez como nunca vi igual.
Decapitação e regeneração em planarias
Descobertas recentes mostram que a regeneração das planárias é ainda mais interessante do que suspeitava Darwin. Pesquisadores da Universidade de Tufts descobriram que ao regenerarem sua cabeça, criando um novo cérebro, aparentemente, também conseguem preservar algumas memórias do cérebro antigo. Para chegar a essas conclusões, os cientistas mediram quanto tempo levava para que as planárias encontrassem alimento em um ambiente controlado. Quanto mais eram 'treinadas', menor era o tempo que levavam para alcançar o seu 'jantar'.
Então algumas dessas planárias treinadas foram decapitadas. Depois de regenerarem suas cabeças e cérebros (veja imagem acima), elas ainda eram capazes de encontrar o alimento de forma mais rápida do que aquelas que não passaram pelo mesmo processo de treinamento. (Revista Galileu).
Quinta da Boa Vista, Rio de Janeiro
A regeneração das planárias é lendária. Pesquisadores da Tufts University testaram também a capacidade de regeneração desses organismos. Esses vermes podem ser cortados em pedaços, e então cada pedaço irá regenerar um novo verme. Em um estudo, um pedaço tão pequeno quanto 1/279 do verme original voltou a se transformar em um organismo completo em poucas semanas. Essa surpreendente regeneração se deve a um grande número de células-tronco pluripotentes, que constituem cerca de 20% da planária. Essas células-tronco adultas, chamadas neoblastos, podem se tornar qualquer um dos tipos de células exigidos pela planária em regeneração, incluindo as células cerebrais.
MAPA DAS PLANÁRIAS NO MUNDO
DISTRIBUIÇÃO
O Brasil é considerado um importante centro da diversidade de planárias terrestres, que costumam ter hábitos noturnos, locomover-se lentamente e viver em lugares úmidos devido à incapacidade de retenção de líquidos. Das 900 espécies conhecidas, cerca de 190 são originárias do país, a maior parte delas oriunda da Mata Atlântica. Normalmente, são encontradas no solo de florestas, embaixo de troncos, pedras ou folhas, o que não as torna uma visão frequente para olhos não treinados em procurá-las. Às vezes, dezenas de espécies de planárias podem dividir uma mesma área. “Já encontrei 40 espécies diferentes em apenas um fragmento de floresta de araucárias do Rio Grande do Sul”, afirma Ana Maria. “Algumas dessas espécies estavam representadas por um único exemplar.” As poucas espécies de área mais urbanizada podem ser confundidas com lesmas.
TURBELÁRIOS MARINHOS
Peusocerus lindae West Papua
Pseudocerus dimidiatus Fiji
Peusobicerus gloriosus Fiji
Pseudobicerus bifurcus West Papua
Maiazoon orsaki Orsak's flatworm, Raja Ampat, West Papua
Pseudocerus ferrugineus Fiji
Pseudocerus ferrugineus Fiji
Classe Trematoda
Trema: orifício, buraco; relacionado às ventosas que se assemelham a orifícios no corpo (ventosa
(trematódeos)
Schistosoma mansoni verme causador da doença chamada de barriga d´água ou Ascite.
Existem espécies hermafroditas (Fasciola hepatica, parasitas do fígado de carneiro e também humano) e espécies de sexos separados (Schistosoma mansoni, parasitas de vasos intestinais e veias do fígado, sistema porta-hepático).
Existem espécies hermafroditas (Fasciola hepatica, parasitas do fígado de carneiro e também humano) e espécies de sexos separados (Schistosoma mansoni, parasitas de vasos intestinais e veias do fígado, sistema porta-hepático).
Os trematódeos são animais geralmente de corpo chato. Apresentam cutícula lisa ou provida de espinhos geralmente pouco desenvolvidos, essa, desempenha papel importante na proteção do animal contra substâncias produzidas pelo hospedeiro.
Apresentam uma ventosa anterior e uma segunda ventosa ventral ou acetábulo situada no meio da face ventral, ou então terminal, que pode ser rudimentar.
A musculatura é sincicial (massa de células com muitos núcleos).
Tubo digestivo raramente com abertura posterior. Via de regra hermafroditas.
Do ovo sai um embrião ciliado desprovido de ganchos quitinosos. Parasitas em todas as fases do ciclo, evoluindo sempre em dois hospedeiros.
Na superfície corpórea há absorção de nutrientes, principalmente aminoácidos, por pinocitose e também ocorrem trocas gasosas e liberação de excretas.
Um exemplo de trematódeo é um parasita humano que se destaca no Brasil chamado Schistosoma mansoni, causador da esquistossomose ou esquistossomíase.
Essa espécie é uma das poucas entre os platelmintos que apresentam sexos separados e dimorfismo sexual, ou seja, é possível reconhecer machos e fêmeas pelo aspecto externo do corpo. Durante o ciclo de vida deste parasita há a necessidade de um hospedeiro intermediário, um caramujo do gênero Biomphalaria.
Cada fêmea pode produzir em media 300 ovos por dia. Na hora da postura dos ovos as fêmeas migram das veias do fígado para os capilares mesentéricos e depositam ai os ovos. Os ovos apresentam uma espécie de espicula ou gancho que perfura os capilares e caem dentro do intestino, e ao defecar, os ovos são eliminados com as fezes. Ao cair na água dos ovos eclode uma larva chamada miracídio. Os miracídios tem 24 horas para encontrar um caramujo e penetrar nele. No caramujo a larva muda para outro estágio as rédias e se multiplica às centenas. Depois desse estágio elas se chegam ao estágio de cercária que abandonam o caramujo e vão a procura do hospedeiro definitivo o homem. Ao penetrar na pele de alguém que nada em um horário quente do dia, a cercária cai na corrente sanguínea, coração, pulmão e depois se instalam no sistema porta-hepático onde chega ao estagio adulto. Ai ela se encontram com o macho e inicia a reprodução sexuada.
ESQUISTOSOMOSE
Conhecida como barriga d’água, “xistose”, doença do caramujo, coceira do nadador, a esquistossomose mansoni é considerada há décadas um problema de saúde pública no Brasil, sendo este o país mais afetado das Américas, onde estima-se que 1,5 milhão de indivíduos estejam infectados pelo Schistosoma mansoni (NOYA et al., 2015). Essa endemia atinge 19 unidades federativas (BRASIL, 2016), sendo a região Nordeste do país marcadamente a mais endêmica, na qual se destacam os estados de Alagoas, Sergipe, Bahia e Pernambuco. Também é importante destacar as altas prevalências registradas no estado de Minas Gerais, que apresenta as três espécies de caramujo vetor de importância epidemiológica no país (BRASIL, 2008).
Como se sabe, a esquistossomose é uma parasitose diretamente associada a precárias
condições de saneamento básico que possibilitam a contaminação de ambientes aquáticos
com dejetos humanos. Numa área onde existem pessoas infectadas pelo S. mansoni, essa
contaminação pode resultar no ambiente perfeito para instalação de um foco de transmissão da doença, uma vez que as coleções hídricas de água doce são habitat do caramujo
vetor. Em cenários onde o fornecimento de água encanada não existe ou há irregularidade
do mesmo, o contato de pessoas com tais ambientes é praticamente inevitável, favorecendo a manutenção do ciclo de transmissão da doença, e estabelecendo áreas endêmicas
para esquistossomose.
Questões sociais como o nível de escolaridade e renda apresentam uma relação inversamente proporcional à ocorrência dessa parasitose (GOMES et al., 2014). Além disso,
os hábitos culturais e a qualidade de vida da população também devem ser considerados
quando se planejam estratégias para o controle da esquistossomose. Vários foram os relatos de experiências malsucedidas quando tais fatores não foram levados em consideração.
Dentre esses podem-se citar o insucesso do programa de implantação de banheiros rurais e a concepção negativa acerca das fossas sépticas defendidas por muitos como a solução
para o problema da esquistossomose (ROZEMBERG, 1998).
Como problema de Saúde Pública, a esquistossomose já foi considerada uma doença
de grande relevância epidemiológica, justificando, assim, a construção de um instituto de
pesquisa para o estudo dessa patologia no estado de Pernambuco, que posteriormente
viria a se tornar o atual Instituto Aggeu Magalhães – Fiocruz / Pernambuco. Além disso, na
década de 50, a passagem pelo ambulatório de esquistossomose era requisito obrigatório
na formação médica (MAGALHÃES FILHO; KLEIN, 2000).
No entanto, assim como aconteceu com várias doenças, a descoberta de tratamento
eficaz e de algumas medidas de controle para a esquistossomose e outras doenças causadas por microrganismos levou à falsa concepção de que tais problemas estavam resolvidos. Como se sabe atualmente, doenças do passado, e que nunca deixaram de existir,
estão ganhando destaque novamente pelo aumento das suas incidências e prevalências,
pelo insucesso do tratamento e pelo surgimento de novos cenários de transmissão e manutenção dessas enfermidades, hoje chamadas de Doenças Negligenciadas, dentre as quais
se encontra a esquistossomose (WHO, 2010).
Evolução histórica da prevalência para esquistossomose nos cinco estados de maior importância
epidemiológica para a doença, com base nos dados dos três inquéritos nacionais realizados no país.
Fonte de Dados: NOYA et al., 2015; KATZ; COELHO (2016) [Inquéritos de Pellon e Teixeira (1949); do PECE,
(1975-1977) e INPEG (2011-2014)].
https://youtu.be/w7RXt8d1u6g
ESQUITOSOMOSE
Como se adquire a doença: pela água, ao nadar em lagos e rios contaminados
Estágio que penetra na pele: cercária
Profilaxia: eliminar o caramujo (moluscida = veneno que mata molusco)
Exigir das autoridades saneamento básico e tratamento de esgoto.
Ciclo de vida do Schistosoma mansoni
CICLO DE VIDA
Os ovos maduros presentes nas fezes de um indivíduo infectado, ao entrarem em contato com a água, eclodem, liberando o miracídio, forma infectante para o molusco vetor. Essa larva ciliada se locomove no ambiente aquático e por quimiocinética (atração por
substâncias liberadas pelo caramujo), busca e penetra em moluscos do gênero Biomphalaria, onde se transforma em esporocisto primário e secundário, este último responsável pela formação das cercárias (segunda fase larval), que, após quatro a seis semanas
da infecção do caramujo, são liberadas para o ambiente aquático. As cercárias, forma
infectante para os humanos, se locomovem ativamente na água e, ao terem contato com o
hospedeiro definitivo, penetram ativamente através da pele, processo no qual perdem a
cauda e se transformam em esquistossômulo. Estes ganham a corrente sanguínea e, ao
atingirem as veias do sistema hepático, se fixam, atingem a fase adulta, acasalam e migram para as veias mesentéricas, onde liberam seus ovos imaturos nos capilares venosos
que irrigam o intestino. Ao atravessarem a parede intestinal, os ovos amadurecem, ganham
a luz intestinal e são eliminados nas fezes do hospedeiro definitivo, dando início a um novo
ciclo de transmissão (REY, 2015; MELO; COELHO, 2016).
Os vetores da esquistossomose mansônica são moluscos da classe dos Gastropoda,
família Planorbidae e gênero Biomphalaria, com conchas planas enroladas em espiral (figura abaixo).
Esquema do ciclo de vida da esquistossomose
Considerada pela Organização Mundial da Saúde (OMS) uma doença que perpetua os índices de pobreza e contribui para a geração de miséria, a esquistossomose foi alvo de uma extensa pesquisa clínica internacional.
Otávio Pieri, pesquisador do Laboratório de Ecoepidemiologia e Controle da Esquistossomose e Geohelmintoses do Instituto Oswaldo Cruz (IOC/Fiocruz), e outros 13 cientistas desenvolveram um estudo clínico com 856 pacientes das Filipinas, Mauritânia, Tanzânia e Brasil. O objetivo era verificar se haveria benefícios em aumentar a dosagem atualmente recomendada do Praziquantel, que é o único medicamento empregado em larga escala pelos programas de controle da doença.
O estudo foi financiado pelo Programa Especial de Pesquisa e Treinamento em Doenças Tropicais, TDR (Tropical Diseases Research, na sigla em inglês). Foram selecionados quatro grupos de pesquisa em países com diferentes situações epidemiológicas da esquistossomose. No Brasil, a Fiocruz foi escolhida para conduzir o trabalho. “Todos os grupos de pesquisa envolvidos na iniciativa seguiram o mesmo protocolo de investigação, buscando gerar dados que respondessem à seguinte pergunta: qual dose de Praziquantel é mais eficaz para países onde a esquistossomose é endêmica?”
“Tendo em vista os altos índices de endemicidade da doença e a precariedade dos serviços de saúde nestes países, em grupos de alto risco o tratamento é administrado independentemente de prévio diagnóstico. Chamamos isso de quimioprofilaxia ou quimioterapia preventiva. A distribuição é em massa e o custo é alto, mas se justifica pelo alto número de casos”, observa o especialista.
Pieri acrescenta que mesmo nos países africanos, onde a doença é altamente endêmica e o custo do diagnóstico é proibitivo, a escolha pela estratégia de quimioprofilaxia tem que ser muito bem pensada. “Na África, estamos falando de uma prevalência de 80% da infecção, o que talvez justifique esta opção. No Brasil, a realidade é diferente, pois o custo do kit diagnóstico (produzido por BioManguinhos) é baixo. O Ministério da Saúde só recomenda o tratamento em massa em condições muito específicas quando a prevalência da doença é acima de 50%, o que é raro de encontrar no país”, pondera.
Resultados
Os pacientes foram divididos em dois grupos. Um deles recebeu tratamento com 40mg/kg do medicamento Praziquantel (dosagem atualmente recomendada pela OMS), enquanto o outro grupo recebeu uma dose maior, de 60 mg/kg.
A pesquisa revelou que a dosagem de 60 mg/kg da droga não oferece vantagem significativa sobre a eficácia em relação ao uso padrão de 40 mg/kg para o tratamento da esquistossomose intestinal causada pelos parasitos Schistosoma mansoni ou S. japonicum. Ou seja, em ambas as dosagens, o medicamento se mostrou igualmente eficaz: 21 dias depois do tratamento, as taxas de cura tiveram médias bastante aproximadas, de 91,7% (dosagem de 40mg/kg) e 92,8% (dosagem de 60 mg/kg). Assim, os resultados da pesquisa reforçam a atual recomendação de dosagem definida pela OMS.
“Se adotarmos como critério de cura a situação do paciente três semanas depois da administração do medicamento, as duas doses funcionam bem. No grupo de pacientes do Brasil, foi observada 100% de eficácia nesse período”, relata Pieri.
Benefícios adicionais
Um benefício da dosagem maior foi observado em outro aspecto. O Praziquantel atua sobre as fêmeas do parasito prejudicando a postura de ovos. Muitas fêmeas migram, outras morrem. Com a dosagem maior do medicamento, a reovoposição (o retorno das fêmeas a colocar ovos) foi menor. No entanto, este efeito só é observado de seis meses a um ano após o uso do medicamento.
Segundo Pieri, algo que não era esperado na pesquisa foi observado a partir de seis meses após a administração do remédio: as crianças tratadas com a dose de 60mg/kg tiveram menos frequência de reincidência do parasita do que aquelas que tomaram a dosagem de 40 mg/kg. “Como as fêmeas sobreviventes cessam temporariamente a ovoposição sob efeito do medicamento, essa diferença só foi detectada nos exames feitos após seis meses”, explica.
O pesquisador ressalta que os efeitos colaterais do medicamento são muito freqüentes, ainda que transitórios: 78% das crianças que tomaram o Praziquantel sofreram eventos adversos como dor-de-cabeça, náuseas, dores abdominais e vômitos. “Tendo em vista que, além dos efeitos colaterais, essa droga tem contraindicações importantes, ela não deve ser administrada sem orientação médica”, frisa Pieri.
Dados atuais
A esquistossomose acomete anualmente 2,5 a 6 milhões de pessoas no Brasil. Segundo dados do Programa de Vigilância e Controle da Esquistossomose (PCE) da Secretaria de Vigilância em Saúde (SVS), de 2000 a 2010, a taxa de mortalidade caiu 34%. Foram registrados no ano passado 493 óbitos. A taxa de internação caiu 87% no período – em 2010, foram 301 internações. A doença causada pelo parasito Schistosoma mansoni está presente em 19 estados brasileiros, sendo que nove deles são caracterizados como áreas endêmicas (MA, AL, BA, PE, PB, RN, SE, MG e ES). Rio de Janeiro e São Paulo, dois dos estados mais ricos do país, são considerados áreas com transmissão focal.
Além do diagnóstico e tratamento dos pacientes, o controle sustentado da doença depende de medidas de saneamento básico. “Educação em saúde é outra medida preventiva que funciona bem”, afirma o cientista. No Brasil, o Praziquantel é produzido pela Fiocruz, por meio do Instituto de Tecnologia em Fármacos (Farmanguinhos).
https://youtu.be/L2lO0CQhEN8
Esquistossomose
VACINA CONTRA ESQUISTOSSOMOSE
Esta é a primeira vez no mundo que uma vacina parasitária produzida com tecnologia brasileira de última geração chega à Fase II de estudos clínicos (Miriam Tendler, líder dos estudos)
A Fundação Oswaldo Cruz (Fiocruz) dará início aos estudos clínicos de Fase II da vacina brasileira para esquistossomose, chamada de Vacina Sm14, em etapa realizada em parceria com a empresa Orygen Biotecnologia S.A. A vacina é um dos projetos de pesquisa e desenvolvimento em saúde priorizados pela Organização Mundial da Saúde (OMS), visando garantir o acesso da população dos países pobres a ferramentas de medicina coletiva com tecnologia de última geração.
Uma das doenças parasitárias mais devastadoras socioeconomicamente, atrás apenas da malária, a esquistossomose infecta mais de 200 milhões de pessoas, de acordo com a OMS, essencialmente em países pobres. Relacionada à precariedade de saneamento, a doença tem áreas endêmicas em mais de 70 países, onde 800 milhões de pessoas vivem sob risco de infecção, sobretudo na África. No Brasil, 19 estados apresentam casos, especialmente os da região Nordeste, em Minas Gerais e no Espírito Santo.
Vacina inédita
Desenvolvida e patenteada pelo Instituto Oswaldo Cruz (IOC/Fiocruz), a vacina foi produzida a partir de um antígeno – substância que estimula a produção de anticorpos, evitando que o parasita causador da doença se instale no organismo ou que lhe cause danos. Foi utilizada a proteína Sm14, sintetizada a partir do Schistosoma mansoni, verme causador da esquistossomose na América Latina e na África.
“Esta é a primeira vez no mundo que uma vacina parasitária produzida com tecnologia brasileira de última geração chega à Fase II de estudos clínicos. Estamos trabalhando para contribuir para o enfrentamento de um problema de saúde pública que afeta populações pobres de diversas localidades do mundo”, destaca Miriam Tendler, pesquisadora do Laboratório de Esquistossomose Experimental do IOC, que lidera os estudos.
Baseada em uma tecnologia inovadora, a vacina Sm14 possui patentes depositadas no Brasil, Europa, Estados Unidos, Austrália, Japão, Nova Zelândia, África do Sul, Canadá, Cuba, Egito e Índia, além das organizações africanas de propriedade intelectual ARIPO e OAPI. De acordo com o presidente da Fiocruz, Paulo Gadelha, a vacina para esquistossomose desenvolvida pela Fundação representa mais um decisivo passo no objetivo de fortalecer, no Brasil, uma base tecnológica capaz de assegurar o atendimento das demandas do sistema público de saúde. “A vacina traduz uma conjunção de valores significativos, pois reúne competência científica e capacidade de transformação, levando a um processo de inovação voltado para a resolução de uma doença negligenciada, com impacto mundial extremamente significativo. Este imunizante, o primeiro para a doença em todo o mundo, é fruto de uma iniciativa enraizada na Fiocruz, com liderança da pesquisadora Miriam Tendler, além da criação de parcerias exemplares da relação público/privado”, pontua.
A etapa final de desenvolvimento da Vacina Sm14 é alvo de uma parceria público-privada (PPP) entre a Fiocruz e a empresa Orygen Biotecnologia S.A., agora parceira no desenvolvimento e produção da vacina humana. “Essa pesquisa poderá trazer um enorme impacto social e científico para o Brasil, que é a grande missão da Orygen desde sua criação. A Sm14 é uma daquelas iniciativas que mostram a capacidade de inovação do país e nós estamos orgulhosos em participar ativamente”, afirma Andrew Simpson, diretor científico da Orygen Biotecnologia S.A.
Prioridade para a Organização Mundial da Saúde
É crescente a preocupação da OMS com o contraste entre os países ricos e pobres na área de insumos tecnológicos para a saúde. Em 2010, a Assembleia Mundial da Saúde anunciou a criação de um grupo de trabalho com consultores experts em financiamento e coordenação de pesquisa e desenvolvimento científico, que em inglês tem a sigla CEWG. Em maio de 2013, o CEWG divulgou um plano estratégico de ação com vistas a proporcionar aos países pobres o acesso a plataformas para a solução de questões crônicas em saúde pública específicas desses países. Poucos meses depois, o grupo tornou pública uma lista preliminar com 22 projetos candidatos, para, enfim, em dezembro de 2013, anunciar os 7+1 projetos de inovação selecionados para serem apoiados política e estrategicamente pelo fundo cooperado gerenciado pela OMS – entre os quais, a Vacina Sm14, que assim tem assegurado o seu desenvolvimento final.
Uma particularidade relacionada à Vacina Sm14 é o fato de desequilibrar e mudar o paradigma de transferência de tecnologia que tradicionalmente segue uma lógica vertical onde o Hemisfério Norte ‘fornece’ conhecimento para o Hemisfério Sul. O Sm14 inaugura uma premissa horizontal, onde o Hemisfério Sul desenvolve uma tecnologia para o próprio Hemisfério Sul, começando com a colaboração Brasil-África nos Testes Clínicos de Fase II da vacina contra esquistossomose.
https://portal.fiocruz.br/noticia/vacina-inedita-contra-esquistossomose-fiocruz-anuncia-nova-fase-de-estudos
Classe Cestoda
(cestóides)
Os cestódeos são platelmintos parasitas, representados principalmente pelas tênias (parasitas intestinais). Eles não têm boca nem demais estruturas do sistema digestório (sem sistema digestório), os nutrientes são obtidos apenas por pinocitose ou por absorção através do revestimento do corpo da tênia, afinal ela habita a luz do intestino de seu hospedeiro. A epiderme é modificada com características que possibilitam não só a absorção de nutrientes, como também proteção contra as substâncias produzidas pelo hospedeiro. As espécies mais importantes para o ser humano são: Taenia solium (tênia do porco) e Taenia saginata (tênia dos bovinos).
Esses animais podem atingir até dez metros de comprimento (10,0 m) no intestino humano. Pelo fato de geralmente existir apenas um indivíduo no corpo do hospedeiro, as tênias são também chamadas popularmente de solitárias.
Escolex e colo de tênia
A: Taenia solium scolex B: Taenia saginata scolex
C: Taenia solium scolex D: Diphyllobothrium spp. E: Taenia saginata
(Fonte wikipedia)
(Fonte:Blogconcurso)
Medidas de Controle da Teníase/Cisticercose
O controle do complexo teníase/cisticercose tem como estratégia fundamental a interrupção do ciclo de vida do parasito evitando a infecção de animais e seres humanos através de algumas medidas de controle como as enumeradas a seguir:
Educação em saúde
Conscientização da população sobre hábitos de higiene que evitem infecções (como lavar as mãos, não consumir carnes cruas, higienizar frutas, legumes e verduras consumidas cruas, entre outros).
Inspeção e fiscalização das carnes
Combater o abate e comércio clandestino de produtos cárneos e inspeção rotineira em abatedouros.
Inspeção e fiscalização de produtos de origem vegetal
Evitar a comercialização de vegetais irrigados com águas de rios e córregos que recebam esgotos ou outras fontes de águas contaminadas.
Tratamento da teníase humana
Diagnóstico e tratamento de indivíduos com medicamento específico.
Melhorias no saneamento básico
Exigir dos gestores públicos métodos adequados de captação e tratamento de esgoto assim como no fornecimento de água potável.
Cuidados na criação de animais
Evitar o acesso de suínos e bovinos às fezes humanas e à água e alimentos contaminados com material fecal.
CICLO DA Taenia spp
TENÍASE HUMANA E CISTICERCOSE HUMANA
Taenia solium
Ciclo de vida da Taenia solium e T. saginata
TENÍASE E CISTICERCOSE
A teníase é uma doença causada por um Platyhelminte parasita chamado Taenia solium, no caso dos suínos, e Taenia saginata, no caso dos bovinos.
As tênias precisam de dois hospedeiros a fim de completar o seu ciclo evolutivo. O homem é o único hospedeiro definitivo da Taenia (único a possuir a fase adulta do verme); o outro hospedeiro, chamado de intermediário, pois nele só ocorre a fase larval (cisticerco), podem ser os suínos, bovinos, carneiros.
Por possuir dois hospedeiros as tênias são parasitas heteroxênicos.
Ao consumir a carne suína ou bovina portadora de cisticercos, i.e., cujo animal comeu ovos do parasita (tênia), quando esta carne não atingiu o tempo de cozimento adequado, o ser humano corre o risco de adquirir a larva (que está na carne, na forma de um cisticerco) e desenvolver a doença denominada teníase, também conhecida por “solitária”.
Três meses após a ingestão do cisticerco, a tênia, já localizada no intestino delgado do homem, começa a desprender proglótides grávidos (ou segmentos grávidos) de seu corpo. Esses segmentos saem com as fezes ou rompem-se ainda dentro do intestino, liberando os ovos que são eliminados da mesma forma durante a defecação. Cada proglote ou proglótide produz de 30 a 80 mil ovos fecundados.
No meio ambiente, estes ovos, dependendo da temperatura e umidade, podem continuar ativos até um ano. A Taenia pode viver vários anos no intestino do homem, contaminando o meio ambiente onde as suas fezes caírem, ou seja, o fator de risco aumenta se a defecação for em local inadequado. Isto é se não houver saneamento básico ou esgotos apropriados (fossa séptica).
As fezes ressecam-se com o sol e os ovos são levados pelo vento a grandes distâncias. Dessa forma, podem contaminar as pastagens, hortas, rios, riachos e lagoas cujas águas podem ser utilizadas para beber ou irrigar plantações. O homem com teníase, pode se auto contaminar com os ovos, ao não fazer corretamente a higiene após evacuar (lavar bem as mãos). Caso isso aconteça ele desenvolverá a cisticercose.
Cisticercose
A cisticercose é uma doença causada no hospedeiro intermediário (por exemplo, o suíno) pelas larvas da tênia.
Os suínos, bovinos e o próprio homem adquirem esta doença, a CISTICERCOSE ao ingerir alimentos ou tomar água contaminados com ovos da tênia.
Após a ingestão, os ovos passam pelo estômago e chegam no intestino delgado, locais em que os embriões são liberados, fixando-se nas vilosidades e perfurando a parede intestinal, atingindo então os vasos sanguíneos e, consequentemente, sendo distribuídos pelo corpo todo.
A grande maioria fixa-se no cérebro, causando a chamada Neurocisticercose. Outras localizações, além do sistema nervoso, são: o coração, olhos e músculo.
No suíno, a formação dos cisticercos no músculo é popularmente conhecida como “canjiquinha ou pipoca” e ao comer estas carnes, se não forem devidamente cozidas ou congeladas a -5 ºC por 4 dias, o homem ingerirá os cisticercos (larvas), que evoluirão em seu intestino até a fase adulta, causando a teníase e completando assim o ciclo desse verme.
comer carne mal passada e com cisticerco, (de suíno ou bovino) leva ao surgimento da teníase no homem.
comer verduras mal lavadas ou tomar água contaminada com ovos da tênia leva ao surgimento no animal (suíno ou bovino ou homem) da doença chamada cisticercose.
O conceito errôneo de que a cisticercose é transmitida ao homem pelo consumo de carnes contaminadas (de suíno ou bovino) deve se à falta de conhecimento sobre o ciclo de vida deste parasita. Pela descrição desse ciclo, podemos concluir:
1) O homem é o potencial disseminador de cisticercose no suíno e não o contrário. A carne malpassada do suíno somente transmite a teníase ao homem.
2) Somente a ingestão do ovo ou a oncosfera (hexacanto) da Taenia solum pode causar a cisticercose no homem. Então, nesse caso o cisticerco é chamado de Cisticerco celulose.
3) O suíno participa do ciclo da doença que lhe é transmitida pelo homem, apenas abrigando a fase larval da Taenia (cisticerco);
4) Verduras e frutas irrigadas com a água contaminada com fezes de pessoas portadoras de Taenia solium representam um grande risco de contaminação quando ingeridos;
5) Ao consumimos carne suína ou bovina portadora de cisticercos (larva), quando a carne não atingir o tempo de cozimento adequado e a temperatura adequada, existe o risco de adquirirmos a Taenia.
6) Considerando o ciclo desse parasita, quem contamina o meio ambiente (córregos, lagoas, terrenos, águas, etc.) é o homem, através de suas fezes, liberando os ovos da Taenia sp
7) Havendo o controle e evolução do saneamento básico, reduzimos o número de pessoas portadoras da solitária (teníase) e, consequentemente, eliminamos a cisticercose nos suínos e bovinos;
8) Na suinocultura tecnificada, em que os suínos são criados confinados e recebem apenas rações como alimento, a possibilidade de transmissão do parasita é praticamente zero, uma vez que desta forma há a quebra do ciclo.
Medidas para conter a doença cisticercose
NEUROCISTICERCOSE (Cisticercos no cérebro humano)
TEMPERATURAS ADEQUADAS PARA COZER BEM A CARNE
E EVITAR CONVIDADOS INDESEJADOS PARA AS REFEIÇÕES
Ótimo vídeo sobre tênia do professor Kennedy Ramos
https://youtu.be/zPGE16l0zfo
Teníase
CICLOS EVOLUTIVOS DOS PARASITAS
O ciclo evolutivo de um parasita está diretamente relacionado com os hospedeiros nos quais ele se aloja, é possível classificar dois tipos de ciclo de vida parasitária:
Ciclo monoxênico
Quando o parasita possui um único hospedeiro;
Ciclo heteroxênico
Quando o parasita possui mais de um hospedeiro. Neste caso, classifica-se os hospedeiros em intermediários e definitivos.
Os hospedeiros intermediários são os primeiros a servirem de abrigo para o parasita, alojando-o durante a fase inicial da sua vida, muitas vezes no estágio larval, e permitindo o seu desenvolvimento e a sua reprodução assexuada.
Os hospedeiros definitivos são colonizados pelo parasita em sua fase adulta, quando este já realiza reprodução sexuada. É, geralmente, nos hospedeiros definitivos que estão concentrados os maiores prejuízos da relação de parasitismo. É o hospedeiro definitivo que sucumbe às doenças parasitárias.
Parasita MONOXÊNICO
Possui apenas um hospedeiro, em que completa o seu ciclo evolutivo ( ciclo de vida).
Exemplo de protozoário : Entamoeba histolytica
Exemplo de helminto : Ascaris lumbricoides
Exemplo de inseto : Pediculus humanus
Exemplo de fungo : Malassezia furfur
Parasita HETEROXÊNICO
Possui dois tipos de hospedeiros, em que completa o seu ciclo evolutivo ( ciclo de vida).
Hospedeiro definitivo
Nele o parasita reproduz-se sexuadamente, ou o hospedeiro humano
Hospedeiro intermediário
Nele o parasita reproduz-se assexuadamente ou o agente transmissor ao ser humano
Exercícios
Observe o esquema de uma planária
1) Dê os nomes das estruturas numeradas 1, 2 e 3.
2) Cite 3 características desse filo, que contribuíram para o surgimento dos demais filos.
3) Explique como ocorre a digestão nesse organismo.
4) Apresente o ciclo de vida do verme que causa a teníase (boi ou porco) e mostre onde podemos intervir para evitar a contaminação por esse verme.
5) Explique como é causada a cisticercose.
6) Por que o porco ou a vaca não desenvolvem teníase?
Vídeos incríveis sobre Platelmintos
Fortemente recomendados
Características gerais
Implicações da bilateralidade no corpo do animal
Características dos platelmintos
Bibliografia
Rupert, E. E. and Barnes, R. D. Invertebrate Zoology. Toronto, Saunders College Publ., 1994.
Storer, T. e Usinger, R. L. Zoologia Geral. São Paulo, Companhia Editora Nacional, 1984.
Bibliografia
CARBAYO, F. et al. The true identity of Obama (Platyhelminthes: Geoplanidae) flatworm spreading across Europe. Zoological Journal of the Linnean Society. v. 117, n. 1, p. 5-28. mai. 2016.
DARWIN, C., Viagem de um Naturalista ao Redor do Mundo - Vol.1, Nova edição, 1871. Abril Cultural. Companhia Brasil Editora, São Paulo, s/d.
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RIESTER, A. (1938) Beiträge zur Geoplaniden-Fauna Brasiliens. Abhandlungen der senkenbergischen naturforschenden Gesellschaft 441, 1–88.
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https://zse.pensoft.net/article/38727/
https://www.researchgate.net/publication/228648960_Estado_do_conhecimento_dos_macroturbelarios_Platyhelminthes_do_Brasil
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https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1676-06032009000100031
https://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/5/5134/tde-28012020-153501/publico/MarciaOliveiraCasotti.pdf
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