FILO ECHINODERMATA
EQUINODERMOS
Echinodermata, vem do grego ἐχινοδέρματα (echinodermata), plural de ἐχινόδερμα (echinoderma), “pele espinhosa” do grego: ἐχινός (echinos), “ouriço” e δέρμα (derma) = pele. Representantes: Estrelas do mar, Bolachas da praia, Lírios do mar, Serpentes do mar, Pepino do mar.
Os equinodermos constituem um dos filos mais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente 7.000 espécies vivas. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ouriços-do-mar, bolachas-da-praia, lírios-do-mar e pepinos-do-mar. A diversidade dos equinodermos hoje é bem menor do que foi no Paleozóico. No registro fóssil conhece-se bem mais formas de equinodermos do que as que existem hoje.
Equinodermos já foram comparados a castelos vivos e móveis. Os castelos são feitos de blocos interligados, com uma única entrada principal e várias janelas de fendas para o ar e para a defesa.
Como um castelo os esqueletos do equinoderma são compostos de placas e espinhos de carbonato de cálcio interligados. Este esqueleto é envolvido pela epiderme e, portanto, é um endoesqueleto.
Em alguns, como os ouriços-do-mar, as placas se encaixam perfeitamente. Em outros, como estrelas do mar, as placas são mais frouxas, e nos pepinos do mar as placas são geralmente microscópicas. Mas qualquer que seja sua forma, as placas dos equinodermos têm uma microestrutura muito típica: a microscopia eletrônica revela que não são blocos sólidos, mas redes finas de carbonato de cálcio formam uma estrutura conhecida como estereom. Cada elemento esquelético de um equinoderma é na verdade um único cristal de carbonato de cálcio, muito finamente ramificado e estruturado.
Placa de um ouriço do mar
Todos os equinodermos são animais relativamente grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente todos têm hábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou se movem lentamente sobre o substrato.
Entre as placas esqueléticas, uma série de estruturas especiais se projetam, com as quais o equinoderma respira, se move e se defende. Normalmente, são pés tubulares, pedicelárias e brânquias. Todos os equinodermos têm um sistema hidro-vascular, um conjunto de canais cheios de água que se ramificam de um canal em anel que circunda o intestino. Os canais levam aos pés tubulares, que são apêndices semelhantes a ventosas que o animal pode usar para se mover, agarrar o substrato ou manipular objetos. Esses pés tubulares são estendidos e retraídos por pressão hidráulica no sistema hidro-vascular (sistema aquífero ou ambulacrário). Pedicelárias são pequenos elementos do esqueleto parecidos com minúsculas garras ou tesouras que são usados para impedir que pequenos organismos se fixem em seu corpo.
Apresentam também pápulas que são evaginações do epitélio do celoma do corpo (o celoma é revestido por um peritônio) esse peritônio então passa pelos orifícios dos ossículos. Dentro dessas pápulas há fluído celômico, logo, são estruturas especializadas para as trocas gasosas nas estrelas do mar. Os pés ambulacrários também realizam trocas gasosas.
A excreção e as trocas gasosas ocorrem por difusão na maioria dos equinodermos, tanto nas pápulas quanto nos pés ambulacrários
Os equinodermos também têm um celoma espaçoso (uma cavidade corporal aberta e cheia de líquido revestida de tecido), gônadas grandes e (geralmente) um intestino completo. Muitas estrelas do mar têm a habilidade peculiar de se alimentar evertendo o estômago pela boca (e introduzindo-o dentro da presa). Os ouriços-do-mar raspam as algas das rochas com cinco dentes grandes dispostos em uma estrutura conhecida como "lanterna de Aristóteles".
Os equinodermos (exceto nos holoturóides = pepinos do mar) geralmente carecem de sistema respiratório e muitos possuem apenas sistemas circulatórios rudimentares.
O sistema hidro-vascular, então, assume algumas das funções desses sistemas (fazem a circulação e as trocas gasosas). Os sistemas nervoso e sensorial são pobremente desenvolvidos nesses animais. Geralmente constitui de um anel nervoso e cordões nervosos radiais para cada um dos braços.
São facilmente reconhecíveis por não apresentarem uma cabeça distinta, por terem um esqueleto interno, e por possuírem uma simetria penta radial.
Suas larvas chamada de Plúteo, apresentarem simetria bilateral, sofrendo metamorfose para gerar animais adultos de simetria radial que é uma adaptação a um ambiente turbulento e, finalmente, por terem o celoma subdividido em três partes. Uma dessas subdivisões do celoma da origem ao sistema aquífero ou ambulacrário que é usado na locomoção e na captura de alimento.
Todos os equinodermos são exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os oceanos do mundo, desde os polos à região equatorial.
São animais dióicos, i.e., apresentam sexos separados, sem dimorfismo sexual.
A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal e ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios.
Assim costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à boca).
Em resumo: os Echinodermata são triblásticos, celomados, enterocelomados, deuterostômios, apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadas em torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem mesodérmica e o exclusivo sistema de canais celomáticos e apêndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ou ambulacrário. (IFSC-USP)
Estrela do mar (Asteródea)
Pepino do mar, Holoturioidea
CARACTERÍSTICAS GERAIS
1. TRIBLÁSTICOS
Apresentam três folhetos embrionários (ectoderme, mesoderme e endoderme).
2. DEUTEROSTOMIA
O blastóporo da gástrula origina o ânus, enquanto a boca surgirá de outra abertura do embrião (característica compartilhada com os cordados).
3. CELOMADOS
Enterocelomados: celoma origina-se por bolsas do intestino que migra para o espaço entre a ectoderme e a endoderme; celoma verdadeiro.
Esta característica é compartilhada com os cordados.
4. ENDOESQUELETO DE ORIGEM MESODÉRMICA
As estruturas do endoesqueleto, ossículos de origem mesodérmica, que pode ou não estarem fundidos numa carapaça e esta é uma características compartilhada com os cordados.
5. SISTEMA AQUÍFERO OU AMBULACRÁRIO
Esse sistema é derivado do celoma. O sistema aquífero funciona como sistema circulatório, excretor e respiratório e ainda auxilia na movimentação do animal. A água entra pelo madreporito e o animal regula a quantidade de água dentro de cada braço.
Esse sistema é derivado do celoma. O sistema aquífero funciona como sistema circulatório, excretor e respiratório e ainda auxilia na movimentação do animal. A água entra pelo madreporito e o animal regula a quantidade de água dentro de cada braço.
5. SISTEMA AQUÍFERO OU AMBULACRÁRIO OU HIDRO-VASCULAR
Esse sistema é derivado do celoma. O sistema aquífero funciona como sistema circulatório, excretor e respiratório e ainda auxilia na movimentação do animal. A água entra pelo madreporito e o animal regula a quantidade de água dentro de cada braço.
Esse sistema é derivado do celoma. O sistema aquífero funciona como sistema circulatório, excretor e respiratório e ainda auxilia na movimentação do animal. A água entra pelo madreporito e o animal regula a quantidade de água dentro de cada braço.
Os equinodermos tipicamente possuem um sistema hidrovascular ou sistema aquífero (também denominado sistema ambulacral), que funciona na locomoção destes animais. O sistema hidrovascular funciona através de um sistema de canais hidráulicos, nos quais a diferença de pressão produz movimentos físicos. Também existem ventosas nas extremidades dos canais que permitem ao animal fixar-se ao substrato, exceto os representantes da classe Ophiuroidea.
Locomoção via sistema ambulacrário A água carreada por cílios e flagelos, através do madreporito, passa ao canal pétreo, circular, radiais e ampola pedal. Por meio de movimentos musculares próprios, a água é impelida aos pódios, que se tornam eretos devido à força da água; a ventosa adere ao substrato e prende-se por meio de musculatura concêntrica. A água é impedida de retornar, pois existem válvulas nos canalículos transversais. O pódio preso permanece esticado pela própria pressão da água; então se processa fenômeno inverso, ou seja, a musculatura longitudinal do pódio retesa-se e vai diminuindo de comprimento. A aderência é auxiliada pela secreção do líquido celomático. Cada pé ambulacrário é um cilindro fechado com paredes musculares, tendo uma ventosa na extremidade externa ou livre e uma ampola bulbosa em sua extremidade interna. Quando a ampola se contrai, o líquido nela contido é forçado para o interior do pódio, e este se estende e pode ser girado pelos músculos de sua parede. Se a ponta toca um objeto, os músculos podem contrair-se e forçar o líquido de volta para a ampola e assim encurtar o pé. A retirada de líquido diminui a pressão no interior desta extremidade e causa sua adesão ao objeto devido à maior pressão 8
da água do mar ou da atmosfera externa. A contração do pé faz o fluido
retornar à ampola e o pé encurta-se, puxando a estrela do mar para frente.
Eles têm um sistema nervoso radial simples que consistem em uma
rede nervosa modificada (neurônios interconectados sem nenhum órgão
central) e composto por anéis nervosos nervos radiais em volta da boca
se estendendo por cada braço. Os ramos desses nervos coordenam o
movimento do animal. Os equinodermos não têm cérebro, embora alguns possam ter gânglios. Qual a vantagem da simetria radial e estilo de vida séssil?
Evidências fósseis indicam que os ancestrais dos equinodermos era
um animal suspensívoro séssil (característica retida nos crinóides) que,
posteriormente, retornaram à característica de vida livre, mas com retenção da simetria pentaradiada. A simetria radial é uma adaptação para a vida em ambientes turbulentos.
Madreporito
Flechas mostram o madreporito por onde a água entra.
Esquema de um pé ambulacral
SISTEMA AQÜÍFERO DOS EQUINODERMOS (CONSULTAR LIVRO TEXTO)
Neste vídeo voce pode notar como esses animais se locomovem. É necessário acelerar o movimento da filmagem pois são animais muito lentos, e são bons predadores; bem adaptados ao meio em que vivem.
6. SIMETRIA BILATERAL PRIMÁRIA OU SIMETRIA RADIAL SECUNDÁRIA
A simetria radial secundária surgiu como uma adaptação ao ambiente turbulento. As larvas tem simetria bilateral e ao longo do desenvolvimento mudam essa simetria para a simetria radial (secundária) como uma adaptação ao ambiente turbulento (com ondas).
7. ANIMAIS DE VIDA LIVRE
Todos apresentam vida livre ou predadores ou ainda detritívoros.
8. REPRODUÇÃO
São organismos dioicos, fecundação externa (gametas são liberados na água),
Ovo dá origem a uma larva ciliada (desenvolvimento indireto), chamada Plúteo.
São animais com grande capacidade de regeneração.
9. SISTEMA NERVOSO E SENSORIAL
Sistema nervoso rudimentar intimamente associado a epiderme. Consiste de um anel nervoso ao redor da boca ou do esôfago, de onde partem nervos radiais para todos os braços. Apresentam células sensoriais (táteis e olfativas) espalhadas por todo o corpo; e células fotorreceptoras nas extremidades dos braços.
10. SISTEMA DIGESTÓRIO COMPLETO
Com boca, anus e intestino; que em alguns casos é evertido (lançado para o exterior) para dentro da presa (conchas de moluscos) onde secreta enzimas digestivas e absorve os nutrientes, alguns outros são comedores de sedimento.
11. REGENERAÇÃO
Apesar de ser muito derivado, esse grupo de animais apresenta alta taxa de regeneração, um braço pode regenerar o organismo inteiro.
TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
Na taxonomia tradicional, existem cinco classes de equinodermos vivos:
Crinoidea: lírios do mar, principalmente fósseis
Asteroidea: estrela do mar,
Ophiuroidea: serpentes-do-mar, estrela-polvo
Echinoidea: ouriços do mar e dólares da areia ou bolachas da praia
Holothuroidea: pepinos do mar
Um equinoderma incomum, o Xyloplax, foi encontrado em 1986, em uma madeira submersa no fundo do mar. Pode representar uma sexta classe, o Concentricycloidea (Baker et al., 1986), mas muitos zoólogos agora consideram o Xyloplax como um asteróide aberrante.
Equinodermos fósseis eram muito mais diversos na forma do que os vivos. Muitas formas paleozóicas, agora extintas, tinham morfologias muito incomuns. Ainda há debate sobre como eles se encaixam no esquema filogenético dos equinodermas;
O cladograma que você vê aqui é um composto de dados moleculares e morfológicos. Como todos os cladogramas, está sujeito a revisão à medida que novos dados chegam.
Dois ótimos vídeos para discutirmos na aula:
Echinodermata I
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Echinodermata II
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Classe Crinoidea
Lírios do mar
Os crinóides não são organismos abundantes nem familiares hoje. No entanto, eles dominaram o registro fóssil no Paleozóico de equinodermos e de habitats marinhos rasos até a extinção Permo-Triássica, quando sofreram uma extinção quase completa: muitas rochas calcários do paleozóicos são compostos principalmente de fragmentos esqueléticos crinoides.
Os crinóides com pedúnculos, ou "lírios do mar", viviam presos ao fundo e filtravam as partículas de comida das correntes que passavam por eles.
Os crinóides existentes atualmente são os únicos equinodermos de alimentação em suspensão que permanecem. Isso os torna um grupo importante para os paleontólogos que estudam os numerosos equinodermos extintos que se alimentam de suspensões, porque eles têm apenas os crinóides vivos para examinar como um exemplo desse antigo modo de vida.
Os crinóides com pedúnculos vivos habitam principalmente águas profundas e, portanto, são difíceis para o entusiasta subaquático médio observar. Logo abaixo há um espécime vivo de um comatulídeo - um crinóide não pedunculado, ou "estrela de penas". Superficialmente se assemelha a uma estrela do mar, mas a boca está voltada para cima e o comatúlide rasteja "andando" em estruturas especializadas chamadas cirros.
Comatulídeo um crinóide atual
Classe Ophiuroidea
Serpentes-do-mar
Classe Asteroidea
Estrelas-do-mar
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Classe Echinoidea
Ouriços-do-mar
Classe Holothuroidea
Pepinos-do-mar
Holoturias geralmente são longos e semelhantes a vermes; eles não se parecem muito com estrelas do mar ou lírios do mar. No entanto, os holoturóides retêm a simetria pentâmera (de cinco raios), com cinco fileiras de pés tubulares correndo da boca ao longo do corpo.
Os holoturóides retêm o esqueleto dos equinodermos, mas na maioria das espécies as placas do esqueleto são muito reduzidas, geralmente constituídas de a espículas microscópicas, freqüentemente em forma de rodas, barras ou âncoras, como visto na fotografia do microscópio eletrônico abaixo.
Uma maneira de pensar (ou conceber) em um pepino-do-mar é como um ouriço-do-mar que está deitado de lado, esticado e sem grande parte de seu esqueleto! Holoturóides são comuns nos oceanos de hoje; de fato, em certas partes do mar profundo, o fundo do oceano está repleto de grandes rebanhos de holotúrias. Os pepinos-do-mar também são comuns em habitats de águas rasas, como poças de maré. As espículas desses animais são encontradas como fósseis, mas não receberam muitos estudos em comparação com outros tipos de microfósseis. Fósseis corporais de holoturóides completos são muito raros.
Cladograma do filo dos Echinodermata e suas classes
Revestimento e proteção
A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os espinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem alongados e às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem ainda pequenas pinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfície do corpo.
Sustentação e locomoção
Possuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas, freqüentemente com espinhos. As placas podem ser microscópicas, distribuídas pelo corpo, como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente, como nos ouriçosdo-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés ambulacrários e ainda por espinhos movidos por músculos.
Sistema Hidrovascular
É um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos. Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos por um epitélio ciliado e são preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto pelo fato de conter amebócitos, proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema hidrovascular é bem desenvolvido nos asteróides, atuando como meio de locomoção.
Nutrição e digestão
O sistema digestivo é completo, exceto nos ofiúros. As estrelas-do-mar são carnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da potente musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seu estômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão externa. Os ouriços-do-mar alimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco dentes calcários, que formam uma estrutura chamada “lanterna de Aristóteles”.
Circulação e Respiração
Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém, um reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula um líquido incolor contendo amebócitos. A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário e pelas pápulas. Além disso, na estrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias dérmicas. A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por meio de um sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada um dos quais terminando numa pequena vesícula. Os troncos das duas árvores emergem da extremidade superior da cloaca. A água circula através dos túbulos por meio da ação bombeadora da cloaca e das árvores respiratórias.
Excreção
Não existe nenhum órgão especializado. Os catabólitos são levados por amebócitos aos pés ambulacrários, hidropulmões ou a qualquer estrutura exposta à água, que os elimina por difusão.
Sistema nervoso e Órgãos dos Sentidos
Não há gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral, de onde saem nervos radiais. Possuem células táteis na superfície do corpo. Na extremidade dos braços das estrelas-do-mar existem células fotorreceptoras.
Reprodução
São animais de sexos separados e de fecundação externa. Os órgãos sexuais são simples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O desenvolvimento é indireto, aparecendo em cada classe um tipo característico de larva: bipinária (nas estrelasdo-mar), pluteus (ofiúros e ouriço), dolidária (crinóides) e auriculária (pepino-do-mar).
A simetria é bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A reprodução assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; além disso, as estrelas-do-mar e o pepino-do-mar têm a capacidade de regenerar partes perdidas. Evisceração e Regeneração A expulsão dos túbulos pegajosos a partir da região anal, encontra-se geralmente associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenômeno defensivo geralmente se limita a algumas espécies dos gêneros de Holothuria e Actinopyga. Alguns desses organismos possuem uma grande massa de túbulos cegos brancos, rosados ou vermelhos, chamados túbulos de Cuvier preso à base da árvore respiratória. Quando em perigo, esses pepinos orientam o ânus em direção ao intruso, contraem a parede corporal e disparam os túbulos, através do rompimento da cloaca. Os túbulos nem sempre são adesivos, mas podem liberar uma substância tóxica (a holoturina). Um fenômeno mais comum, chamado evisceração, pode ser confundido com a descarga dos túbulos de Cuvier. Dependendo da espécie, partes do intestino e órgãos associados podem ser expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração das partes perdidas.
ESTRELAS DO MAR EM SEU HABITAT
https://youtu.be/vxbW4W_nMZs
EQUINODERMOS E CORDATA
https://youtu.be/djUilMQleD8
https://youtu.be/oPZ88iZ1Rws
Echinodermos
EXERCÍCIOS
1) Os equinodermas estão relacionados com os cordados porque:
a) apresentam endoesqueleto calcário;
b) são protostômios;
c) são deuterostômios;
d) surgiram aproximadamente na mesma época;
e) apresentam epiderme pluriestratificada.
2) Em relação aos Echinodermata, analise as proposições abaixo e assinale a alternativa correta.
I) O sistema ambulacrário ou aqüífero ou hidro-vascular é exclusivo destes animais.
II) São animais exclusivamente marinhos;
III) São celomadas, deuterostômios, com simetria radial na fase adulta e bilateral na fase de larva e endoesqueleto calcário de origem mesodérmica;
IV) Formam notocorda e tubo neural;
V) Todos os seus representantes apresentam lanterna de Aristóteles para raspar o alimento.
São corretas:
a) todas as alternativas.
b) apenas as alternativas I, II e III.
c) apenas as alternativas I, III e IV .
d) apenas as alternativas II, III, IV e V.
e) apenas as alternativas I, II e V.
3) Assinale a alternativa que aponta o erro cometido na caracterização do filo Echinodermata: “São animais exclusivamente marinhos, de organização pentarradiada, com larvas de simetria bilateral, esqueleto calcário externo, triblásticos e deuterostômios”.
a) animais exclusivamente marinhos.
b) larvas de simetria bilateral.
c) esqueleto calcário externo.
d) triblásticos.
e) deuterostômios.
4) Os Equinodermos constituem um grupo zoológico anatomicamente diferenciado, com simetria radial pentameral e um esqueleto composto por placas dérmicas fusionadas (ex. ouriços-do-mar) ou não fusionadas (ex. pepinos-do-mar). O sistema hidrovascular, também denominado de ambulacral, é particularmente interessante, pois funciona como um sistema hidráulico, no qual um fluido é bombeado através de um sofisticado conjunto de bolsas e canais.
Nos Equinodermos, as principais funções do sistema hidrovascular são ________ e ________.
a) reprodução / excreção
b) reprodução / alimentação
c) excreção / respiração
d) locomoção / alimentação
e) locomoção / reprodução
5) O IBGE elaborou um mapa que localiza as 238 espécies e subespécies aquáticas em risco de extinção no território brasileiro. O mapa revela que 79 espécies ameaçadas são invertebrados aquáticos, como estrelas e ouriços-do-mar. As outras 159 englobam peixes de água doce e salgada. Segundo o levantamento, São Paulo é o estado com mais espécies em risco de extinção, seguido de Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul e Bahia. Os principais fatores são: a destruição dos habitats dos animais, a poluição e a pesca indiscriminada. (O IBGE elaborou…., 2009, p.17). Sobre os equinodermos, grupo do qual fazem parte estrelas e ouriços-do-mar, é correto afirmar que
a) a maioria dos indivíduos adultos apresentam simetria bilateral, enquanto as larvas simetria pentarradial.
b) os machos inserem suas gônadas no interior dos ovários das fêmeas realizando, assim, a fecundação interna.
c) os equinodermos são animais exclusivamente marinhos e possuem sistema hidrovascular relacionado com captura de alimento e locomoção.
d) a reprodução desses animais é basicamente assexuada e o desenvolvimento é direto.
e) as estrelas e os ouriços-do-mar são animais estritamente herbívoros, alimentando-se de algas presentes no plâncton.
7) Os animais podem ou não apresentar simetria. Considere os seguintes animais: planária, esponja, medusa (água-viva), bolacha-da-praia, e estrela do mar.
a) Quais deles apresentam simetria radial? E quais apresentam simetria bilateral?
b) Caracterize esses dois tipos de simetria (de o conceito).
c) Qual o tipo de simetria dos equinodermos na fase larval e na fase adulta?
d) Por que os equinodermos apresentam simetria radial?
8) Usando palavras listadas abaixo, complete corretamente as lacunas do texto abaixo.
Nos Echinodermata, ________ que inclui animais exclusivamente ________ como a ________, há um sistema __________, também denominado de sistema ________com diversas funções entre elas ________. O corpo é revestido externamente por uma epiderme ciliada sob a qual situa-se um ________ de origem___________.
Filo, digestório, escreção, trocas gasosas, ordem, classe, cnidária, marinhos, anêmona, flama, endoesqueleto, ectodermica, endodérmica, mesodérmica, hidrovascular, estrela-do-mar, ambulacrário, exoesqueleto.
Bibliografia
Hyman, L. H. 1955. The Invertebrates. Volume IV: Echinodermata. McGraw-Hill, New York.
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