GLAUCOPHYTAS
RHODOPHYTA
CHLOROPHYTAS
CHAROPHYTAS
PLANTAS TERRESTRES
"A natureza ama esconder-se"
[φύσις κρύπτεσθαι φιλεῖ = Physis krýptesthai philei.
Heráclito de Éfeso, Fragmentos, fr. DK (123).]
Heráclito de Éfeso (Ἡράκλειτος ὁ Ἐφέσιος) 500 - 450 a.C.
“Bem-pensar é a maior virtude, e sabedoria dizer coisas verdadeiras e agir de acordo com
a natureza, escutando-a.”
[σωφρονεῖν ἀρετὴ µεγίστη καὶ σοφίη ἀληθέα λέγειν καὶ ποιεῖν κατὰ φύσιν
ἐπαΐοντας = sophronein areté megiste kai sophin alethéia legein kai poieiein kata phýsin hepaiontas. Heráclito de Éfeso (Ἡράκλειτος ὁ Ἐφέσιος) 500 - 450 a.C. fr. DK (112)] (FERNANDES, 2018)
ARCHAEPLASTIDA
Introdução
O que chamamos de plantas atualmente é um grupo monofilético que inclui as glaucófitas, as algas vermelhas (Rhodophytas) e organismos fotossintetizantes verdes, i.e., as clorofitas e plantas terrestres; estas invadidram e conquistaram a terra firme. Todos estes originários de um único evento de endossimbiose primária.
Assim, o clado Viridiplantae (literalmente algas verdes e plantas terrestres) é um agrupamento monofilético de organismos eucariotos constituído pelas algas verdes, que são primariamente aquáticas, e pelas plantas terrestres (Embryophyta), que emergiram a partir de uma mesma linhagem ancestral.
Clado Archaeplastida dentro do domínio Eukarya
O clado arqueplastida e os táxons que o compõem
Representação esquemática da filogenia de consenso dos eucariotos,
baseada na
árvore proposta por Baldauf (2008)
Clado Archaeplastida (blog)
Fotossíntese
As primeiras evidências concretas que temos do aparecimento de organismos fotossintetizantes datam de 2,8 a 2,5 bilhões de anos atrás e evidências fósseis, geoquímicas e moleculares indicam que esses organismos eram semelhantes às cianobactérias atuais.
Esses dados mostram que a origem das cianobactérias e da fotossíntese oxigênica foram concomitantes na história da vida na Terra.
Hoje sabe-se que a única molécula capaz de realizar esse processo é a clorofila a.
Sendo assim, a clorofila a apareceu uma única vez em um ancestral da cianobactéria e foi a responsável pelo o aparecimento da fotossíntese. A fotossíntese oxigênica feita pelas cianobactérias propiciou uma grande modificação do ambiente terrestre. O oxigênio liberado pela reação da fotossíntese foi se acumulando com o passar dos milhões de anos e culminou na primeira grande poluição atmosférica. A maioria dos organismos procariotos existentes naquela época possuía um metabolismo redutivo anaeróbio, que era pouco eficiente, e a oxidação causada pelo oxigênio era tóxica para eles, portanto, esses organismos redutores sofreram uma extinção em massa.
Entretanto, essa oxidação do ambiente permitiu dois eventos muito importantes: o primeiro foi o aparecimento de um metabolismo muito mais eficiente, a respiração aeróbica; o segundo foi o consequente surgimento dos organismos eucariotos (Iha, 2015).
O nosso planeta está repleto de vida fotossintetizante, sendo que os únicos procariontes fotossintetizantes conhecidos são as cianobactérias. Ou seja, todas as outras formas de vida que fazem fotossíntese são eucariotos (Iha, 2015).
O advento da endossimbiose primária habilitou às células eucarióticas de captar luz e fixar carbono, gerando seu próprio alimento, o que foi vantajoso para elas. A cianobactéria também se beneficiou, pois recebeu abrigo e proteção da célula eucariótica. Ocorreu então uma coevolução entre a célula hospedeira e a cianobactéria intracelular, que evoluiu para uma organela, hoje conhecida como cloroplasto. Essa coevolução permitiu a origem e o desenvolvimento das plantas e algas verdes atuais (Iha, 2015).
As algas verdes, as algas vermelhas e as glaucófitas têm sido consideradas plantas, pois, além de semelhanças moleculares, elas, juntamente com as plantas terrestres (embriófitas), são as únicas que apresentam cloroplastos derivados de uma endossimbiose primária. São por isso, chamadas Archaeplastidas (arche = primitivos + plastidios = plastos).
Todas as formas de vidas existentes hoje estão divididas em três domínios: Bacteria, Archaea (procariotos) e Eukarya (eucariotos). A fotossíntese oxigênica está presente nos domínios Bacteria (apenas nas cianobactérias) e Eukarya, espalhada em diversos grupos. É consensual que a origem dos eucariotos é única, ou seja, ocorreu apenas uma vez, porém existem várias evidências mostrando que os organismos eucariotos fotossintetizantes surgiram diversas vezes ao longo da história do planeta (Iha, 2015).
1) Unicontes: dividido em Opistocontes e Amoebozoa
2) Archaeplastida
3) Rhizaria
4) Chromoalveolados: divididos principalmente em Alveolados e Estramenópilas.
5) Excavados: dividido em Excavados e Discicristados.
Apenas um deles não possui representantes fotossintetizantes: os Unicontes. A primeira vez que ocorreu a endossimbiose foi em um ancestral comum do grupo Archaeplastida (archae = antigo; plastida = cloroplasto). Esse evento ocorreu apenas uma vez e é chamado de endossimbiose primária.
O grupo resultante desse evento é monofilético e todas as espécies são fotossintetizantes. Existem três grandes linhagens distintas: Rhodophyta (algas vermelhas), Chloroplastida (inclui as algas verdes e as plantas terrestres) e Glaucophyta. Todos os outros eucariotos fotossintetizantes foram originados a partir de eventos de endossimbiose secundária, em que ocorreu o engolfamento de um eucarioto unicelular fotossintetizante, que seria da linhagem Archaeplastida, por uma outra célula eucariota heterotrófica. O evento da endossimbiose secundária ocorreu várias vezes ao longo da evolução, enquanto que a endossimbiose primária ocorreu apenas uma única vez.
Árvore filogenética de consenso dos Eukarya, mostrando os grandes grupos. Os ramos verdes indicam a
presença de organismos capazes de realizar fotossíntese. Modificado de Baudalf (2008) por Fernando
Sena.
Dentro do grupo dos Alveolados (figura acima), apenas os dinoflagelados possuem representantes fotossintetizantes, mesmo assim, não são todos. Dinoflagelados formam um grupo diverso, predominantemente unicelular. Apenas metade deles é fotossintetizante, mas há indícios que o ancestral comum do grupo era capaz de realizar fotossíntese e, ao longo da evolução, uma parte perdeu essa capacidade. Apicomplexas são grupo-irmão dos dinoflagelados e inclui importantes agentes que causam doenças, como malária (Plasmodium) e toxoplasmose. Todos os apicomplexas, apesar de não realizarem fotossíntese, possuem um cloroplasto vestigial chamado apicoplasto, sugerindo que o ancestral comum entre dinoflagelados e os aplicomplexas era fotossintetizante.
As haptófitas e as criptófitas são microalgas evolutivamente próximas das estramenópilas (figura acima). Elas também possuem cloroplasto com clorofilas a e c, o que sugere que o ancestral comum entre as estramenópilas, haptófitas e criptófitas já possuía cloroplasto com clorofila c.
Os únicos organismos fotossintetizantes dos excavados são as euglenófitas (figura acima: Árvore filogenética de consenso). Ainda assim, apenas uma parte delas possui cloroplastos, o que significa que a endossimbiose secundária ocorreu depois do surgimento da linhagem das euglenas. As euglenófitas são unicelulares de vida livre que ocorrem nos ambientes marinhos e de água doce.
Endossibiose primária
Há fortes indícios que as plantas terrestres tenham surgido de um grupo ancestral de algas verdes, pois existem várias características que as aproximam, como a presença de parede celular composta principalmente de celulose, a existência de clorofilas a e b nos cloroplastos e a reserva energética de amido dentro dos cloroplastos.
Endossimbiose primária na formação das plantas verdes
O processo de fotossíntese, na linhagem das plantas verdes, ocorre nos cloroplastos, que são delimitados por duas membranas, tendo seu interior preenchido por uma substância amorfa (estroma). Tal organela possui um complexo sistema de membranas que constituem sacos achatados e unidos entre si, chamados de tilacóides. Nessa linhagem, os tilacóides formam estruturas parecidas com uma pilha de moedas (granum). O conjunto dos granum é denominado grana.(botanicaonline).
Do endossimbionte ao plastídio. Representação esquemática da origem dos plastídios e das vias anabólicas existentes nos plastídios. RE, retículo endoplasmático; Mito, mitocôndria; IE, envelope interno; IMS, espaço intermembranar; OE, envelope externo; FA, ácido graxo; AS, aminoácido (aminoácidos específicos são denotados em um código de uma letra); TP, triosefosfato.(GEE and NIYOGI, 2017).
Análise da sequencia do cpDNA (DNA do cloroplasto) e de bactérias, mostra que o cloroplasto é mais semelhante ao DNA de uma cianobatéria, corroborando a hipótese de que o cloroplasto surgiu através de uma simbiose primária. Uma cianobactéria foi engolfada (fagocitada) por um organismo eucariótico e deu origem às glaucófitas, às algas vermelhas e às plantas terrestres. Então esse grupo pode ser considerado um clado com origem monofilética.(uberkley). Dessa forma, podemos dizer que os cloroplastos são grupo irmão das cianobactérias, o que significa que eles tem um ancestral comum.
Código de uma letra para os aminoácidos como referido na figura "Do endossimbionte ao plastídio", acima do cladograma da análise do DNA do cloroplasto.
Observação: A numeração dos carbonos da cadeia principal pode ser substituída por letras gregas a partir do carbono 2 (α). Exemplo: Ácido 2-amino-3-metil-pentanoico = Ácido α-amino-β-metil-pentanóico.(WP)
Conceito de "planta"
Com certeza cada um de nós tem uma ideia, ou concepção do que seja uma planta. A ideia mais
tradicional, originada do senso comum, apresenta uma plantas como aquelas arvorezinhas que desenhamos no Ensino fundamental.
Um conceito de planta científico necessariamente terá que apresentar um organismo com órgãos: raiz, caule e folhas (ou estruturas
semelhantes); sésseis; que realizam fotossíntese; com clorofilas a e b; células com parede rígida e
reprodução por metagênese, com uma fase haploide (gametofítica) e uma fase diplóide (esporofítica) onde esporos são produzidos (meiose espórica). Ao longo da evolução surgiram mecanismos de dispersão como as sementes.
No entanto, a seguir, vamos delimitar melhor esta
definição, a partir dos conhecimentos científicos mais aceitos atualmente. Podemos simplificar muito esse conceito apelando para a origem desse clado. Assim, é suficiente dizer que planta é todo organismo eucarioto fotossintetizante que surgiu através de um evento endossibiótico primário. Deviso a um evento de fagocitose de uma cianobactéria por um eucarioto heterotrófico, todo um clado pode enfim surgir e desenvolver uma história única.
Metagênese em plantas
Endossimbiose primária na origem das plantas verdes, algas verdes, vermelhas e glaucófitas.
https://youtu.be/lhF5G2k45vY
ENDOSSIMBIOSE
https://www.youtube.com/watch?v=3OCcGS-zRc8
REINO ARCHAEPLASTIDA OU PLANTAE
Ao contrário da origem das mitocôndrias, cujos detalhes ainda são debatidos, não há mais dúvidas de que os plastídios (cloroplastos) são derivados de cianobactérias de vida livre e que a célula hospedeira era um eucarioto desenvolvido com um núcleo, citoesqueleto e mitocôndria. A chamada origem endossimbiótica "primária" de plastídios (figura abaixo) pode ser considerada o "ponto de partida" para a fotossíntese eucariótica, no sentido de que todos os plastídios canônicos parecem ser derivados deste evento fundamental, direta ou indiretamente.
Os plastídios primários (oriundos de endossimbiose primária) são caracterizados pela presença de duas membranas, ambas de natureza cianobacteriana, e são encontradas em algas vermelhas, algas glaucófitas e algas verdes, e plantas terrestres (embriófitas) sendo que o grupo das algas verdes a linhagem unicelular que deu origem às plantas terrestres. Este conjunto tripartido é conhecido como Plantae ou Archaeplastida.
Endossimbiose. Evolução do plastídio por endossimbiose primária, secundária e terciária. (A) Um esquema que descreve a origem endossimbiótica primária de plastídios por meio da captação de uma cianobactéria ligada a uma membrana dupla por um eucarioto hospedeiro não fotossintético. (B) A endossimbiose secundária envolve o engolfamento de um eucarioto contendo plastídio primário por um segundo eucarioto não fotossintético. Todos os plastídios primários conhecidos são circundados por duas membranas e, no caso das algas glaucófitas, uma camada de peptidoglicano. (C) A endossimbiose terciária ocorre quando um endossimbionte contendo plastídio secundário é absorvido por um hospedeiro eucariótico, que pode ou não possuir um plastídio. (D) Endossimbiose secundária em série entre um hospedeiro eucariótico contendo plastídio secundário e um endossimbionte com um plastídio primário. (E) Transferência de genes endossimbióticos e direcionamento de proteínas em algas contendo plastídios secundários. O diagrama mostra a estrutura celular básica de uma alga criptófita com um plastídio ligado a quatro membranas de origem de algas vermelhas e um nucleomorfo. O plastídio e o DNA derivado do plastídio estão em vermelho, o nucleomorfo e o DNA derivado do nucleomorfo esta em azul e o DNA do núcleo do hospedeiro é preto (DNA mitocondrial foi omitido para simplificar). Como nos haptófitos e heterocontes, a membrana plastidial mais externa do plastídio do criptófito é contínua com o sistema endomembranoso da célula hospedeira e é cravejada de ribossomos. Na maioria das algas contendo plastídios secundários, o processo de transferência do gene nucleomorfo para o núcleo do hospedeiro está completo. Abreviaturas: CB, cyanobacterium; M, mitocôndria; NU, núcleo hospedeiro; PL, plastídio; NM, nucleomorfo; PPC, compartimento periplastídeo; ERAD (endoplasmic reticulum-associated protein degradation machinery), maquinaria de degradação de proteínas associada ao retículo endoplasmático; TIC e TOC, translocons da membrana interna e externa do cloroplasto, respectivamente. (ARCHIBALD, 2009).
Como vimos em nossas aulas passadas a fotossíntese é uma característica que aparece em diferentes táxons como:
Algas pardas
Euglenófitas
Criptófitas
Dinoflagelados
Todos tratados anteriormente como Protoctistas, além das bactérias (cianobactérias).
GLAUCÓFITAS
Glaucophyta, do grego antigo (γλαυκός, glaucos: branco e φυτόν, phyton: planta) é um grupo de algas de água doce. Eram consideradas anteriormente protoctistas, porém modernamente se encaixam no Reino Plantae. As glaucófitas são algas de água doce, que vivem no plâncton ou como epífitas sobre outras algas, sobre briófitas e sobre angiospermas.
O Glaucophyta é de longe o filo menos rico em espécies dos Archaeplastida, compreendendo apenas quatro gêneros descritos, Glaucocystis, Cyanophora, Gloeochaete e Cyanoptyche, e 15 espécies.
No entanto, análises moleculares e morfológicas recentes revelam que as glaucófitas não são tão pobres em espécies como até agora se supunha, com muitas novas linhagens existentes em ambientes naturais.
Glaucófitas são fototróficos de água doce de moderada a baixa abundância e retêm muitos traços de plastídios ancestrais derivados do doador cianobacteriano desta organela, incluindo o remanescente da parede de peptidoglicano em seu envoltório.
Esses plastídeos foram originalmente chamados de “cianelas”, que mais tarde foram alterados para “muroplastos” quando sua ancestralidade compartilhada com outros Archaeplastida foi reconhecida.
O modelo de glaucófita, Cyanophora paradoxa, é bem estudado no que diz respeito à bioquímica, proteômica (a Proteômica consiste na análise global e em larga escala dos proteomas, que são o conjunto de proteínas e suas isoformas expressas em uma amostra biológica, ou seja, em um organismo, tecido, biofluido ou célula) e ao conteúdo gênico dos genomas nucleares e organelas.
A investigação da biossíntese de amido citosólico levou a um modelo para a transição de glicogênio para armazenamento de amido durante a endossimbiose de plastídios.
O aparelho fotossintético, incluindo antenas ficobilissômicas, se assemelha ao das cianobactérias. No entanto, o mecanismo de concentração de carbono é de natureza algal e baseado em pirenóides. Estudos sobre a importação de proteínas em muroplastos revelaram um translocon primordial Toc/Tic.
Representação esquemática dos translocons Toc/Tic embutidos nas membranas de cloroplasto de plantas terrestres (imagem à direita) no processo de importação de uma pré-proteína do citosol (figura baseada em Gross e Bhattacharya, 2009b). A proteína citosólica desdobrada contém um peptídeo de trânsito (em vermelho) que é inicialmente reconhecido pelos receptores Toc34 e Toc159 e depois importado através das membranas do envelope externo e interno (OEM e IEM, respectivamente) via Toc75 e Tic110. O processo de translocação dependente de energia é conduzido por chaperones moleculares do tipo choque térmico (Hsp70 e Hsp93) no espaço intermembranar citosólico (IMS) e nos lados do estroma da organela (chaperone: qualquer uma de uma classe de proteínas (como proteínas de choque térmico) que facilitam o dobramento adequado de proteínas ligando-se e estabilizando proteínas desdobradas ou parcialmente dobradas).
A peptidase de processamento do estroma (SPP) remove o peptídeo de trânsito após a translocação. As subunidades do translocon de origem cianobacteriana (endossimbionte) são mostradas em verde, as de origem eucariota estão em vermelho, enquanto as de amarelo são de afiliação filogenética desconhecida.
O estado ancestral proposto do complexo translocon da planta é mostrado à esquerda e é composto pelas subunidades Toc34, Toc75 e Tic110 e pelos chaperones Hsp70 e Hsp93. Tic20 e Tic21 são representados por linhas quebradas, indicando sua possível participação no translocon ancestral (discutido em Gross e Bhattacharya, 2009b). A evolução dos translocons vegetais exigiu a adição de subunidades para cumprir uma nova função exclusiva na importação de proteínas (Toc12, Toc159 e Tic40) e subunidades recrutadas para o translocon, mas mantendo as propriedades ancestrais (abaixo da seta). Classificamos provisoriamente Toc64 no último grupo porque mostra conservação de sequência com amidases vegetais (67% de similaridade de aminoácidos sobre a sequência completa de Amidase1 funcional em Arabidopsis). A correspondência potencial do canal aniônico relacionado à importação de proteína (PIRAC) para Tic20 é discutida em detalhes em Gross e Bhattacharya (2009b) (Chan et alii, 2011)
[Schematic representation of the Toc/Tic translocons embedded in the chloroplast membranes of land plants (image on right) in the process of importing a preprotein from the cytosol (figure based on Gross and Bhattacharya, 2009b). The unfolded cytosolic protein contains a transit peptide (in red) that is initially recognized by the receptors Toc34 and Toc159 and then imported across the outer and inner envelope membranes (OEM and IEM, respectively) via Toc75 and Tic110. The energy- dependent translocation process is driven by heat-shock-type molecular chaperones (Hsp70 and Hsp93) at the cytosolic intermembrane space (IMS), and stromal sides of the organelle. The stromal processing peptidase (SPP) removes the transit peptide after translocation. The subunits of the translocon of cyanobacterial (endosymbiont) origin are shown in green, those of eukaryote origin are in red, whereas those in yellow are of unknown phylogenetic affiliation. The proposed ancestral state of the complex plant translocon is shown at the left and is composed of the Toc34, Toc75, and Tic110 subunits and the Hsp70 and Hsp93 chaperones. Tic20 and Tic21 are depicted by broken lines, indicating their possible participation in the ancestral translocon (discussed in Gross and Bhattacharya, 2009b). Evolution of the plant translocons required the addition of subunits to fulfill an exclusive new function in protein import (Toc12, Toc159, and Tic40) and subunits recruited to the translocon but maintaining ancestral properties (below the arrow). We tentatively classified Toc64 in the latter group because it shows sequence conservation with plant amidases (67% amino acid similarity over the full sequence of functional Amidase1 in Arabidopsis). The potential correspondence of protein import-related anion channel (PIRAC) to Tic20 is discussed in detail in Gross and Bhattacharya (2009b)].
Comparar com uma endossimbiose que aconteceu mais recentemente entre Paulinella spp e uma cianobacteria. Esse fenômenos pode lançar luz sobre o processo de endossibiose primária que esta na origem dos Archaeplastida e de todas as plantas terrestres. (Mackiewicz et alii, 2012).
[Protein import into classic primary plastids (a) and Paulinella photosynthetic organelles (b). (a) The majority of nucleus-encoded plastid proteins are imported into classic primary plastids post-translationally using N-terminal transit peptide and Toc-Tic supercomplex. The latter consists of many specialized protein subunits that function as transit peptide receptors (Toc34, Toc64, and Toc159), protein-conducting channels (Toc75, Tic20, Tic21, and Tic110), regulatory elements (Tic55, Tic62, and Tic32), scaffold proteins (Tic110), Toc-Tic translocons connecting subunits (Toc12, Tic22), chaperones (Hsp70, Hsp93), and co-chaperones (Tic40). There are two independent molecular motors pulling imported proteins into the stroma: one consists of Tic110, Tic40, and Hsp93, whereas the second engages Hsp70, possibly GrpE, and some unknown J-domain protein (J?). (b) In contrast to classic primary plastids, nucleus-encoded photosynthetic proteins of Paulinella chromatophora are usually equipped with a signal peptide-like domain and are targeted to its photosynthetic organelles via the endomembrane system involving the endoplasmic reticulum (ER) and Golgi apparatus (GA). After the release of imported proteins into the intermembrane space (IMS), their further trafficking through the peptidoglycan wall could be facilitated by molecular chaperones, such as DegP, FkpA, PpiA, and Hsp70. The final import step, translocation across the inner membrane, may proceed via the Tic21 channel homolog with the help of Tic32-like protein, a calcium- and redox-sensing regulatory subunit. The imported proteins are hypothesized to be finally pulled into the organelle matrix by a molecular motor composed of Hsp93, Hsp70, Hsp40, and GrpE.]
As cianelas ou muroplastos do glaucocistófito Cyanophora paradoxa combinam duas características procarióticas não encontradas em quaisquer outros eucariotos fototróficos: uma parede de peptidoglicano e um carboxissomo putativo. Ambos seriam indispensáveis quando for assumido um mecanismo de concentração de carbono inorgânico envolvendo alto acúmulo de bicarbonato no estroma da cianela.
A parede do peptidoglicano foi elucidada em relação à composição, biossíntese e envolvimento de genes nucleares. O genoma do muroplasto é distinto, não devido ao número de genes codificadores, mas, sim, devido à presença de genes únicos não presentes em outros genomas de plastídios. A natureza do mosaico do genoma nuclear rico em genes (27.000) veio como uma surpresa, considerando os genomas relativamente pequenos de algas vermelhas unicelulares.
Distingue-se principalmente devido à presença de muroplastos (=cianelas), que são cloroplastos que retêm características típicas das cianobactérias e estão ausentes dos plastos do resto das algas e plantas (por exemplo, possuem uma parede residual de peptidoglicano e carboxissomos).
Aceita-se que as plantas verdes (incluindo as algas verdes), as algas vermelhas (Rhodophyta) e os glaucófitas adquiriram os seus cloroplastos a partir de cianobactérias endossimbióticas. Os demais tipos de algas receberam os seus cloroplastos por endossimbiose secundária, isto é, endocitando um tipo de alga que já possuía um plasto.
Se a hipótese que postula que os cloroplastos primários têm uma origem única estiver correta, as glaucófitas poderiam ser os organismos mais próximos ao que originariamente endocitou a cianobactéria que se converteria em cloroplasto.
Estas algas possuem um só núcleo (em contraste com as Rhodophyta, que podem ter vários) e são unicelulares biflageladas. Os seus pigmentos fotossintéticos são, além da clorofila "a", beta-carotenos, zeaxantinas e B-cryptoxantina.
Nas glaucófitas a parede celular das cianobactérias que foram engolfadas (seres que evoluíram posteriormente para diversos tipos de organismos, como algas) ainda envolvem o plastídio, mas a parede foi perdida na linhagem que inclui as algas vermelhas e as plantas verdes. (infoescola)
Os plastídeos são as organelas definidoras de todos os eucariotos fotossintétizantes. Eles são o local da fotossíntese e de um grande número de outras vias metabólicas essenciais, como a biossíntese de ácidos graxos e aminoácidos, assimilação de enxofre e nitrogênio e produção de compostos aromáticos e terpenóides, para citar apenas alguns exemplos.
O metabolismo dos plastídeos está fortemente entrelaçado e conectado ao metabolismo do citosol circundante, causando assim um grande tráfego de precursores metabólicos, intermediários e produtos. Duas camadas de membranas biológicas que são chamadas de membrana de envelope plastidial interna (IE) e externa (OE) ligam os plastídios de todo o táxon Archaeplastida. Embora a IE seja geralmente aceita como barreira osmo-reguladora entre citosol e estroma, a OE tem sido considerado como representando um peneira molecular inespecífica permeável a moléculas de até 10 kDa. (BREUERS, et alii, 2011).
Os plastídeos são as organelas celulares epônimas de Archaeplastida (ou seja, eucariotos fotossintéticos que contêm plastídeos de origem endossimbiótica primária, também conhecida como Plantae) e hospedam a maioria das vias anabólicas. Archaeplastida que perderam a capacidade de realizar fotossintossíntse, como as plantas parasitas, ainda contém plastídios.
(Epônimo:επώνυμους, epónymos, composto de επἰ, epí, sobre + ὀνυμα, ónyma, nome; Epônima ou epônimo refere-se a uma personalidade histórica ou mítica que dá seu nome a alguma coisa, um lugar, época, tribo, dinastia, etc. Como herói epónimo designa-se o fundador, real ou mítico, de uma cidade, família, dinastia)
As glaucófitas possuem mitocôndrias com cristas planas e realizam mitose aberta, i.e., sem centríolos. As formas móveis possuem dois flagelos desiguais, que podem ter pelos finos e estar ancorados por um sistema de varias camadas de microtúbulos, que são similares aos encontrados em algumas algas verdes. (WP).
As algas respondem por uma grande proporção da produtividade primária global, e o carbono que elas fixam sustenta muitos ecossistemas e serviços associados usados pelos humanos. As algas verdes superam várias limitações físicas na taxa de fornecimento de CO2 para a fotossíntese pela ação dos mecanismos de concentração de carbono (CCMs) que fornecem CO2 para a enzima carboxilante, Rubisco. No entanto, os sistemas marinhos são dominados por algas que contêm cloroplastos de origem de algas vermelhas e sabemos relativamente pouco sobre sua biologia em nível molecular. Há trabalhos que caracterizam a anidrase carbônica como parte de um CCM simples na estramenópila oleaginosa fotossintética, Nannochloropsis oceanica. Estes trabalhos expandem nossa compreensão da diversidade em CCMs, e podem levar à melhorias biotecnológicas nesta potencial alga produtora de biocombustíveis (GEE and NIYOGI, 2017).
Glaucófita
Alga Vermelhas:
Divisão Rhodophyta
A-D : Chondrus crispus Stackhouse,
E-F : Mastocarpus stellatus J.Ag.
(Fonte:WP)
As algas vermelhas, Rhodophyta, do grego antigo ῥόδον, rhodon: rosa, e φυτόν, phyton: planta, são algas marinhas (seaweed), vermelhas graças ao pigmento coletor de luz ficoeritrina. A luz vermelha não penetra bem na água. A luz azul sim, é a última cor a desaparecer na zona crepuscular (it is the last color to disappear in the twilight zone). A ficoeritrina absorve e coleta energia da luz azul e reflete o vermelho, o que dá às algas que a possuem uma vantagem de viver em águas mais profundas.
É claro que as algas vermelhas também têm clorofila, como outros organismos fotossintétizantes, e nem todas as algas vermelhas parecem vermelhas. Alguns parecem azuis ou verdes devido à abundância de outros pigmentos e à relativa escassez de ficoeritrina. Algumas algas vermelhas não se parecem com algas marinhas e, na verdade, constroem esqueletos rígidos de carbonato de cáçcio para si mesmas, como os corais e são chamadas, apropriadamente, de "algas coralinas". (FRAZER, 2015).
As algas vermelhas são abundantes em águas tropicais e quentes, apesar de muitas serem encontradas em regiões mais frias do mundo. Existem de 4.000 a 6.000 espécies conhecidas, com aproximadamente 680 gêneros, dentre os quais poucos são unicelulares tais como Cyanidium, um dos únicos organismos capazes de crescer em fontes termais ácidas, ou são organismos filamentosos microscópicos.
Alga vermelha da zona intermarés (Leonardo Re Jorge, blogs)
A maioria das algas vermelhas é estruturalmente mais complexa do que a Cyanidium sp, estas correspondem às algas marinhas bentônicas macroscópicas.
Pouco mais de 100 espécies diferentes de algas vermelhas ocorrem em ambientes de água doce (Figura abaixo), mas no mar, o número de espécies é muito maior do que a combinação de todos os outros tipos de algas marinhas bentônicas. As algas vermelhas crescem geralmente fixas às rochas ou a outras algas, mas existem algumas poucas formas flutuantes. Os cloroplastos das algas vermelhas contêm ficobilinas, que mascaram a cor da clorofila e dão a estas algas sua cor característica. Esses pigmentos são particularmente bem adaptados à absorção da luz verde azul-esverdeada que penetra nas águas profundas, onde as algas vermelhas estão bem representadas. Bioquímica e estruturalmente, os cloroplastos das algas vermelhas assemelham-se as das cianobactérias das quais elas certamente derivaram, diretamente, após uma endossimbiose. Algumas algas vermelhas perderam a maior parte ou todos os pigmentos e e crescem como parasitas sobre outras algas vermelhas. Os cloroplastos de poucas algas vermelhas ancestrais apresentam pirenóides formadores de amido, mas parece que os pirenóides foram perdidos antes da origem das formas mais complexas.
Gelidium spp
(Fonte: Okamura, Kintaro, WP)
As células das algas vermelhas apresentam algumas características únicas
As alga vermelhas são peculiares entre as algas e únicas entre os filos de algas por não possuírem centríolos nem células flageladas. Parece que os seus ancestrais possuíam centríolos e flagelos, mas estas estruturas foram perdidas há mais de 1 milhão de anos. No lugar dos centríolos, que ocorrem em muitos outros eucariontes, as algas vermelhas possuem centros de organização de microtúbulos chamados anéis polares. Os principais produtos de reserva das algas vermelhas são os grânulos de amido das florídeas, que estão armazenados no citoplasma. O amido das florídeas, uma molécula única que se assemelha à porção de amilopectina do amido, é na verdade mais semelhante ao glicogênio do que ao amido.
As paredes celulares da maioria das algas vermelhas contêm um componente interno rígido, consistindo em microfibrilas de celulose ou de outro polissacarídeo, e uma camada externa mucilaginosa, geralmente um polímero de galactose sulfatada, tal como o ágar ou carragenano. É esta camada mucilaginosa que confere às algas vermelhas a flexibilidade e a textura deslizante características deste grupo. A produção contínua e a troca da mucilagem auxiliam as algas vermelhas a desfazerem-se de organismos que poderiam colonizar sua superfície e reduzir sua exposição à luz solar.
Além disso, certas algas vermelhas depositam carbonato de cálcio em suas paredes celulares. A função da calcificação nas algas é incerta. Uma hipótese é de que a calcificação auxiliaria a alga a obter dióxido de carbono da água para a fotossíntese.
Muitas das alga vermelhas calcificadas são especialmente resistentes e duras e constituem a família Corallinaceae, as algas coralináceas. A calcificação explica a ocorrência de prováveis fósseis de algas coralináceas, que possuem mais de 700 milhões de anos de idade. As algas coralináceas são comuns em todos os oceanos do mundo, crescendo sore superfícies estáveis que recebem luz suficiente, incluindo rochas do leito oceânico de 268 m de profundidade.
Outros habitats incluem as rochas da região de marés, nas quais as algas coralináceas articuladas crescem, e as superfícies de arrebentação direcionadas à costa dos recifes de corais, onde as algas coralináceas incrustantes (crostosas) auxiliam a estabilizar a estrutura dos recifes. Amplas áreas de diversos recifes de corais em todo o mundo devem sua sobrevivência, em parte, à força arquitetural conferida pelas alga coralináceas. Recentemente, a bactéria laranja-brilhante que causa a doença letal das algas coralináceas fo espalhada por todo o Pacífico Sul, causando perigo a milhares de quilômetros de recifes. Muitas espécies de alga vermelhas produzem terpenóides tóxicos raros (Capítulo 2 RAVEN, EVERT, EICHORN, 2007), que podem ajudar a afastar os herbívoros.
Alguns terpenóides das algas vermelhas possuem atividades antitumorais e estão sendo atualmente testados para o possível uso como drogas anticancerígenas.
Poucos gêneros, tais como Porphyra, possuem células justapostas formando lâminas de uma ou duas camadas. Entretanto, a maioria das algas vermelhas é composta de filamentos que, freqüentemente, estão densamente entrelaçados e unidos por uma camada mucilaginosa que apresenta uma consistência bem firme.
O crescimento nas algas vermelhas filamentosas é iniciado por uma única célula apical com forma de domo que se divide, produzindo segmentos seqüências para formar um eixo. Esse eixo, por sua vez, forma verticilos de ramos laterais (Figura abaixo).
Batrachospermum moniliforme
Na maioria das algas vermelhas, as células são interconectadas por ligações celulares primárias (Figuras a seguir), que se desenvolvem na citocinese.
Ligações celulares são distintos tampões em forma de lentes que se formam entre as células das algas vermelhas, quando estas se dividem. Essas ligações são formadas frequentemente entre as células de filamentos adjacentes que entram em contato uns com os outros, unindo as estruturas de um indivíduo das algas vermelhas. A região central das ligações celulares é constituída por proteínas, e as camadas externas são, em parte, constituídas por polissacarídeos.
Muitas algas vermelhas são multiaxiais isto é, constituídas de vários filamentos coesos formando um corpo tridimensional. Em tais formas, os filamentos estão interconectados pela formação de ligações celulares secundárias. Essas ligações formam-se entre as células de diferentes filamentos quando estes filamentos entram em contato um com o outro.
As alga vermelhas possuem históricos de vida complexos
Reprodução
Muitas espécies de algas vermelhas reproduzem-se assexuadamente por liberação de esporos, chamados monósporos, na água do mar. Quando as condições são favoráveis, os monósporos podem fixar-se ao substrato. Mediante repetidas mitoses, é produzida uma nova alga similar à planta-mãe produtora de monósporos. A reprodução sexuada também ocorre amplamente entre as algas vermelhas multicelulares e pode envolver históricos de vida muito complexos.
Uma das principais inovações no Rhodophyta é um ciclo de vida trifásico que inclui uma fase haplóide e duas diplóides com o carposporófito carregado em gametófitos femininos.
Ciclo de vida de Polysiphonia sp.
O tipo mais simples de histórico de vida nas algas vermelhas envolve uma alternância de gerações entre duas formas multicelulares e separadas da mesma espécie uma haplóide produtora de gametas, o gametófito, e uma diplóide produtora de esporos, o esporófito. O gametófito produz espermatângios, estruturas que originam e liberam os espermácios não-móveis, ou gametas masculinos, que são levados até aos gametas femininos pelas correntes de água.
O gameta feminino ou oosfera é a parte inferior que contém o núcleo de uma estrutura conhecida como carpogônio, que se origina no mesmo gametófito, como os espermatângeos, e permanece fixo a ele. O carpogônio desenvolve uma estrutura o tricogine, para receber os espermácios.
Quando um espermácio entra em contato com um tricogine, as duas células se fundem. O núcleo masculino migra para a parte inferior do tricogine em direção ao núcleo feminino, fundindo-se a ele. O zigoto diplóide, resultante produz poucos carpósporos diplóides, que são liberados na água pelo gametófito genitor. Quando sobrevivem, os carpóporos fixam-se a uma superfície e desenvolvem-se em esporófito, que produz esporos haplóides através da meiose espórica.
Quando esses esporos haplóides sobrevivem, eles se fixam a uma superfície e desenvolvem gametófitos, completando, então, O ciclo de vida.
Os especialistas acreditam que as alga vermelhas adquiriram uma alternância de duas gerações multicelulares no início da sua história evolutiva como uma resposta adaptativa à ausência de gametas masculinos flagelados. Tais gametas masculinos não-flagelados não podem nadar em direção aos gametas femininos, como fazem os gametas masculinos flagelados de outros Protoctistas, animais e algumas plantas. Por esta razão, a fecundação pode ser mais uma questão do acaso, e conseqüentemente a formação do zigoto pode ser relativamente rara.
A alternância de gerações é é considerada como uma adaptação que aumenta o número e a diversidade genética da progênie resultante de cada evento individual de fecundação, ou zigoto.
Isto porque um esporófito multicelular pode produzir muito mais esporos e mais esporos haplóides diversos do que poderia um único núcleo zigótico meiótico. A alternância de duas gerações multicelulares também ocorre em vários outros grupos de protistas, tais como as algas verdes e pardas, e em briófitas e plantas vasculares, onde podem existir benefícios genéticos e ecológicos similares.
Um avanço evolutivo posterior ocorreu na maioria das algas vermelhas. Ao invés de produzir esporos imediatamente, o núcleo zigótico divide-se repetidamente por mitose, gerando uma terceira fase multicelular do ciclo de vida, a geração diplóide carposporofítica.
A geração carposporofítica permanece ligada ao seu gametófito parental e provavelmente recebe nutrientes orgânicos dele. Esses nutrientes auxiliam a suportar a rápida proliferação de células produzidas pela mitose.
Quando o carposporófito atinge o seu tamanho maduro, a mitose ocorre nas células apicais, originando os carpósporos. Os carpósporos são liberados na água, fixam-se a um substrato e crescem formando esporófitos diplóides distintos.
Em muitas algas vermelhas, uma cópia do núcleo zigótico diplóide produzida mitoticamente é transferida para uma outra célula do gametófito. Essa célula, conhecida como célula auxiliar, serve como um hospedeiro e fonte nutricional para as repetidas mitoses do núcleo adotado.
A proliferação dos filamentos diplóides a partir da célula auxiliar gera um carposporófito e carpósporos. Em muitas formas, cópias múltiplas do núcleo zigótico diplóide são transportadas pelo crescimento de células tubulares longas através de todo o corpo da alga e são depositadas em várias células auxiliares adicionais. Cada núcleo diplóide produz muitos carposporófitos, que liberam um grande número de carpósporos na água. Em um exemplo, cada núcleo zigótico resultou na liberação de 4.500 carpósporos. Cada carpósporo é capaz de originar uma geração diplóide multicelular, geralmente de vida livre, chamada de tetrasporófito. A meiose ocorre em células especializadas do tetrasporófito, chamadas de tetrasporângios. Cada tetrásporo produzido pode germinar um novo gametófito, se as condições forem favoráveis. Polysiphonia, uma alga vermelha marinha com distribuição ampla, é um exemplo deste tipo de ciclo de vida.
Ciclo de vida de Polysiphonia uma alga vermelha marinha
As algas vermelhas, filo Rhodophyta, representam um grupo antigo de algas e podem ser encontradas na maioria das regiões do planeta. É considerado um grupo irmão das algas verdes (Chlorophyta) e também das glaucófitas (LOPEZ-BAUTISTA, 2010). As rodófitas são, em sua maioria, macroscópicas, fotossintetizantes e habitantes de ambientes marinhos (98%), mas muitos táxons são de hábitats de água doce e nascentes de água quente e ácida e também foram relatadas em florestas tropicais como membros de comunidades subaéreas (YOON et al., 2004; GURGEL & LOPEZ-BAUTISTA, 2007). Em regiões tropicais e subtropicais dos ecossistemas marinhos costeiros, Rhodophyta representa mais de 60% das macroalgas (NORTON et al., 1996). No Brasil, 642 espécies de macroalgas marinhas são conhecidas ao longo da costa do país, sendo que as rodófitas somam 388 espécies, correspondendo a cerca de 60% da diversidade de macroalgas (HORTA et al., 2001). As rodófitas continentais ocorrem geralmente em águas correntes e estão amplamente distribuídas em bacias de drenagem de regiões árticas a tropicais (NECCHI et al.,1999). No Brasil foram registradas aproximadamente 50 espécies de rodófitas continentais (NECCHI, 1989; 1990b; NECCHI et al. 1999; 2010; dados não publicados).
Além de sua importância evolutiva e ecológica, as Rhodophyta apresentam grande importância econômica, movimentando mais de dois bilhões de dólares por ano, principalmente como alimento humano ou para a extração de substâncias químicas de natureza diversa, como os ficocoloides (ARMISEN, 1995). Estes organismos são fontes exclusivas de certos hidrocoloides como o ágar-ágar e as carragenanas, que são imprescindíveis à vida no mundo moderno (CRICHLEY & OHNO, 1998). Estes compostos são utilizados em indústrias farmacêuticas e alimentícias, além do grande uso em laboratórios biológicos (SMIT, 2004; GRAHAM et al., 2009).
Rodófitas ou algas vermelhas representam um distinto grupo de organismos eucarióticos que possuem apenas clorofila a, contêm ficobiliproteínas (aloficocianina, ficocianina e ficoeritrina) responsáveis pela coloração geralmente avermelhada destas algas, que ocorrem na forma de ficobilissomos em tilacoides não empilhados. Os membros desse grupo não apresentam flagelos e centríolos em nenhum estágio de vida (GRAHAM et al., 2009). O cloroplasto é envolto por duas membranas e produz amido das florídeas (material de reserva), que é armazenado no citoplasma. Atualmente é amplamente aceito que o cloroplasto das algas vermelhas originou-se através da endossimbiose primária de uma cianobactéria, sendo que essa organela compartilha um ancestral comum com algas verdes e glaucófitas (BHATTACHARYA & MEDLIN, 1995; CAVALIER-SMITH, 1998; MCFADDEN, 1999; BHATTACHARYA et al., 2004; RODRIGUEZ-EZPELETA et al., 2005).
As algas vermelhas formam uma das principais linhagens monofiléticas dentro dos eucariotos sendo tradicionalmente classificadas no filo Rhodophyta, na qual é dividido em duas classes ou subclasses, Florideophyceae (Florideophycideae) e Bangiophyceae (Bangiophycideae), baseadas nas características morfológicas e histórico de vida (GABRIELSON et al., 1985). Entretanto, estudos concluíram que a classe Florideophyceae forma um grupo monofilético com a ordem Bangiales, que pertence a classe Bangiophyceae (OLIVEIRA & BHATTACHARYA, 2000; MULLER et al., 2001; YOON et al., 2002; SAUNDERS & HOMMERSAND, 2004). No passado, Bangiophyceae foi dividida em seis ordens (Bangiales, Cyanidiales, Compsopogonales, Erythropeltidales, Porphyridiales, e Rhodochaetales), que atualmente é formada por uma série de radiações que definem as linhagens ancestrais das algas vermelhas (FRESHWATER et al., 1994; RAGAN et al., 1994). A subclasse Florideophycidae é monofilética, apresenta uma maior complexidade morfológica e de histórico de vida e inclui 99% dos gêneros de algas vermelhas (RAGAN et al., 1994; FRESHWATER et al., 1994). Bangiophyceae é composta pelo grupo ancestral que deu origem às Florideophyceae e ao cloroplasto das algas cromófitas através de endossimbiose secundária (BHATTACHARYA & MEDLIN, 1995; OLIVEIRA & BHATTACHARYA, 2000) e constitui um grupo parafilético (FRESHWATER et al., 1994; RAGAN et al.,1994; MÜLLER et al., 2001).
Batrachospermum moniliforme
Porphyra perforata
Porphyra spp
Porphyra spp
CARACTERÍSTICAS:
ORGANIZAÇÃO CELULAR E FISIOLOGIA
1) Eucariotos fotoautotróficos, alguns são parasitas
Um exemplo de parasita Levringiella polysiphoniae, Gelidiocolax margaritoides, uma alga vermelha parasita de Gelidium sp. (Figura abaixo)
Gelidiocolax margaritoides (M.T.Martin & M.A.Pocock) K.-C.Fan & Papenfuss, 1959
sobre Gelidium spp.
Gelidiocolax margaritoides parasitando Gelidium spp.
(Fonte: Aphotomarine, FENWICK, s/d)
2) São algas unicelulares, filamentosos ou multicelulares, com um ou vários cloroplastos por célula.
Porphyridium spp um gênero unicelular de algas vermelhas.
3) Cloroplastos podem conter pirenóides (só nas mais primitivas) e ficobilissomas (estrutura contendo pigmentos fotossintetizantes acessórios).
Os cloroplastos de algas vermelhas muito provavelmente se originaram de cianobactérias que formaram uma antiga relação simbiótica com os ancestrais das algas vermelhas. Tanto os cloroplastos de algas vermelhas quanto as cianobactérias compartilham os mesmos pigmentos de ficobilina. Dentro do cloroplasto estão os tilacóides, que não são empilhados. Este é o mesmo arranjo encontrado nas cianobactérias, mas é diferente do de outras algas e das plantas. Na superfície do tilacóide existem muitos ficobilissomos. Algumas algas vermelhas têm cloroplastos que contêm pirenóides, cuja função ainda não é conhecida.
O pirenoide é uma massa fundamentalmente proteica, incolor, que se observa no estroma dos plastos de muitas algas dos mais variados grupos. Não se encontra nas formas superiores de algas, sendo encontrada predominantemente nas mais ancestrais. Os pirenóides foram descritos pela primeira vez em 1803 por Vaucher (citado em Brown et al.1967). O termo foi cunhado pela primeira vez por Schmitz (1882), que também observou como os cloroplastos de algas se formaram de novo durante a divisão celular, levando Schimper (1883) a propor que os cloroplastos eram autônomos e a supor que todas as plantas verdes se originaram através da "unificação de um organismo incolor com um uniformemente tingido com clorofila". A partir dessas observações pioneiras, Mereschkowski finalmente propôs, no início do século XX, a teoria simbiogênica e a independência genética dos cloroplastos. Esta teoria tem sido testada e tem sido robusta em explicar a origem de todas as plasntas incluindo as algas Glaucófitas, as Rodófitas, as Clorófitas, as Carófitase e as plantas terrestres, as Embriófitas, como mostra o cladograma abaixo.
Hipótese de relacionamento entre os integrantes do clado Archaeplastida.
Endosymbiotic carbon flux. The cyanobiont is displayed in green at the time of endosymbiosis with an emphasis on its inner (solid green line) and outer membranes (solid blue line). The outer membrane displays lower selectivity and will be permeable to relevant metabolites such as glycosyl nucleotides and nucleotides. The carbon fixed by photosynthesis enters the Calvin cycle in the cyanobiont. Partitioning of the flux between storage and the synthesis of novel cellular material occurs within the cyanobiont at the level of ADP-Glc pyrophosphorylase, the carbon within ADP-Glc being committed to storage. As the cyanobiont is unable to perform starch synthesis, ADP-Glc accumulates to high levels. The presence of a host purine NST (represented as a pink dimer) accidently targeted to the inner bacterial membrane will export this excess carbon out to the bacterial periplasm from where it will leak to the cytosol. Within the cytosol, glucose is polymerized into starch by ADP-Glc-specific starch synthases (Deschamps, Colleoni, et al. 2008). The latter are produced thanks to the expression from the host nuclear genome of genes transferred from the cyanobacterial genome (Deschamps, Colleoni, et al. 2008). Starch in the cytosol (in gray) acts as a very powerful carbon sink. The carbon will then be mobilized by a starch degradation machinery of host origin according to host needs (Deschamps, Colleoni, et al. 2008). The host purine NST gene has been duplicated. The original gene product (dark red) is represented as a Golgi membrane protein, whereas the novel copy product (in pink) has accidently acquired a leader-like sequence (in green). Although many different conflicting ideas have been proposed for the ancestral mechanism responsible for the targeting of proteins to the cyanobiont inner membrane, we have drawn the presence of a transit peptide-like sequence active in an ancestral protein translocon complex of the outer membrane (TOC) type of targeting (the ancient TOC is displayed as gray cylinder; see Bodyl et al. 2009 for details on ancestral mechanisms of protein targeting) (Colleoni et alii, 2010).
4) Possuem clorofila a como pigmento fotossintetizante principal e os pigmentos acessórios: carotenoides, ficobiliproteinas, ficocianina, ficoeritrina e clorofila b.
A ficoeritrina (PE) é uma proteína da família das ficobiliproteínas, presente nas cianobactérias, algas vermelhas e nas criptofíceas. Como todas as ficobiliproteínas, a ficoeritrina é composta por uma parte proteica, organizada numa estrutura hexamérica de cadeias alfa e beta, covalentemente ligando cromóforos denominadas ficobilinas. Na família da ficoeritrina, as ficobilinas são: ficoeritrobilina e a ficourobilina.
A ficoeritrina funciona como substância que absorbe a luz. É um pigmento acessório que atua em conjunto com a clorofila na captura dos fótons, é comuns em algas vermelhas e criptófitas.
5) A substância de reserva das rodófitas é o amido das florídeas (ou amido florideano).
A substância de reserva das algas vermelhas é o amido das florídeas, um polímero que se assemelha à fração amilopectina do amido verdadeiro e não à fração amilose, sendo portanto mais semelhante ao glicogênio do que ao amido (RAVEN et al., 1996).
Fórmula do amido das florídeas (ligações alfa 1-4 e alfa 1- 6).
Amido das florídeas ou amido florideano, é um tipo de glucano que serve de material de reserva da fotossíntese e que é depositado livre no citoplasma das células das algas vermelhas e das glaucófitas. A designação de "amido das florídeas" ou amido florideano, deriva de Florideae, atualmente designada por Florideophyceae, a classe de algas vermelhas a partir de cujas células o composto foi inicialmente identificado em meados do século XIX. Florideophyceae Cronquist, 1960, é uma classe de algas vermelhas (Rhodophyta) pluricelulares do subfilo Rhodophytina, que agrupa cerca de 6.770 espécies, mais de 95% de todas as espécies conhecidas de algas vermelhas. Entre os membros desta classe estão os grupos de rodófitas morfologicamente mais complexos, distribuindo-se por cinco subclasses e 29 ordens.
O amido das florídeas é um polímero constituído por moléculas de glicose interligadas primariamente por ligações do tipo α(1,4), com pontos de ramificação ocasionais formados por ligações do tipo α(1,6).
Difere de outros polímeros comuns de glicose do tipo alfa-glucano pela frequência e posição dos ramos, o que origina propriedades físicas distintas. O amido florideano é frequentemente descrito comparando-o com o amido comum (uma mistura de e amilose e amilopectina) e o glicogénio:
Comparação entre o amido das florídeas e outros polissacarídeos
Amilose e amilopectina (khan)
Amilose
Polímeros do amido. (A) um pequeno segmento da amilose, um polímero linear de moléculas de D-glicose. (B) Estrutura da amilopectina mostrando um ponto de ramificação. (C) Disposição das moléculas de amilose e amilopectina no grão de amido. Fonte: Lehninger et al. (2002).
Amilopectina fórmula estrutural
Características como a presença de blocos estruturais de UDP-glicose e armazenamento citosólico diferenciam a linhagem Archaeplastida em dois grupos: as Rhodophyta (rodófitas) e as Glaucophyta (glaucófitas), que usam amido florideano como composto de armazenamento primário, e as algas e plantas verdes (Chloroplastida), que usam para esse fim amilopectina e amilose. Há evidências filogenômicas fortes de que os Archaeplastida são uma agrupamento monofilético, tendo evoluído a partir de um único evento primário de endossimbiose envolvendo um organismo eucariota heterotrófico e uma cianobactéria fotossintética.
Além do amido das florídeas estas algas ainda biossintetizam carboidratos de baixo peso molecular e/ou polióis, os quais apresentam função de osmorregulação (KARSTEN et al., 1996).
As algas apresentam importância econômica muito diversificada. Em muitos países orientais, como o Japão, as algas fazem parte da dieta alimentar cotidiana. Apesar de não possuírem alto valor nutritivo como fonte de carboidratos porque o homem carece de enzimas necessárias para digerir a maioria das substâncias da parede celular, como a celulose e a matriz intercelular, rica em polissacarídeos sulfatados.
As algas marinhas fornecem sais, vitaminas e elementos-traço importantes. O ágar, extraído da parede celular de algas vermelhas, é utilizado para fazer cápsulas que contêm vitaminas e drogas, assim como material de moldes dentários, base para cosméticos e meio de cultura para bactérias e outros microrganismos.
Ficocoloides
São importantes substâncias mucilaginosas extraídas de algas que, em soluções aquosas, formam material viscoso ou géis semelhantes à gelatina. São classificados em três tipos principais: carragenana, ágar e alginato.
A agarose purificada é o gel utilizado frequentemente em eletroforese, na experimentação bioquímica. O ágar também é utilizado na fabricação de gelatinas e sobremesas instantâneas e como conservante temporário para carnes e peixes nas regiões tropicais.
A carragenana, também extraída da parede celular, é utilizada principalmente como estabilizador de emulsões tais como tintas, cosméticos e laticínios (RAVEN et al., 1996).
Carragenana do irlandês carraigín, "pequena rocha") são uma família de polissacarídeos sulfatados lineares naturais extraídos de algas vermelhas comestíveis. A mais conhecida e ainda mais importante alga vermelha usada na fabricação de coloides hidrofílicos para a produção de carragenana é Chondrus crispus (musgo irlandês), que é uma planta semelhante à salsa vermelho-escura que cresce presa às rochas. As carragenanas são amplamente utilizadas na indústria alimentícia, por suas propriedades de gelificação, espessamento e estabilização.
Sua principal aplicação é em laticínios e produtos embutidos de carne, devido à sua forte ligação às proteínas dos alimentos. Nos últimos anos, os carragenanos surgiram como candidatos promissores em aplicações de engenharia de tecidos e medicina regenerativa, pois se assemelham aos glicosaminoglicanos nativos (GAGs). Eles têm sido usados principalmente para engenharia de tecidos, cobertura de feridas e administração de medicamentos.
Porfirana, um sub-grupo dos agares, é o nome genérico dado aos principais
polissacarídeos biossintetizadas por algas dos gêneros Porphyra e Bangia. As porfiranas são galactanas sulfatadas estruturalmente semelhantes ao ágar, porém mais complexas, devido à ocorrência natural de radicais 6-metil-éter em algumas unidades de D-galactose e de 6-sulfato ou do anel 3,6-anidro em algumas unidades de L-galactose, desta maneira estes polissacarídeos não se apresentam como uma simples repetição de unidades (REES, et al. 1962; PAINTER, 1984, (VIANA, 1999).
Tais galactanas sulfatadas apresentam ainda o poder de formar géis e soluções viscosas, esta capacidade está diretamente relacionada com a conformação helicoidal em dupla hélice do polissacarídeo. Segundo REES (1969), as hélices se formam nas regiões do polissacarídeo onde se encontram seqüências dissacarídicas repetitivas, nas regiões sem nenhum tipo de regularidade a dupla hélice se interrompe permitindo a interação com outra cadeia polissacarídica, denominadas zonas de união, formando agregados que podem conter 1x(10)4 hélices, como descrito por ARNOTT et al. (1974), em condições favoráveis, geralmente por resfriamento. A presença de unidades de 3,6-anidrogalactose são necessárias para a formação do gel, por esse motivo o tratamento alcalino potencializa o poder de geleificação do polissacarídeo.(VIANA, 1999).
As macroalgas biossintetizam, além de polissaearídeos, carboidratos de baixa massa molecular (heterosídeos e digeneasídeos), polióis (manitol, dulcitol, sorbitol) e sacarose os quais em muitos casos podem representar os principais produtos fotossintéticos. Por exemplo as algas vermelhas, Rhodophyta, biossintetizam carboidratos de baixa massa molecular (florideosídeo, isoflorideosídeo, digeneasídeo) e polióis (sorbitol e dulcitol) enquanto que as algas verdes, Chlorophyta, e pardas, Phaeophyta, produzem principalmente sacarose e manitol, respectivamente (KARSTEN et al., 1991, VIANA, 1999).
Os carboidratos de baixa massa molecular (CBM) são principalmente heterosídeos de galactose e glicerol denominados: Floridosídeo [a-D-galactopiranosil-(1-2)-D-glicerol] e Isofloridosídeos de configuração ‘D’ [a-D-galactopiranosil-(1-1)-D-glicerol] ou ‘L’ [a-Dgalactopiranosil-(1-1)-L-glicerol] (MENG et al., 1987), produzidos por todas as ordens de Rhodophyta, exceto pela ordem Ceramiales, a qual produz digeneasídeo, o qual é formado por a-D-manopiranosil-(1-2)-D-glicerato e se mostra restrito a este grupo (KIRST, 1980).
Tais CBM possuem atividade osmorreguladora, funcionando como osmólitos qu solutos compatíveis, tendo efeito estabilizante em enzimas, membranas e em estruturas de macromoléculas sob condições de hipersalinidade, mostrando-se acumulados no citoplasma.
Estrutura química dos florideosídeos [a-D-galactopiranosil-(1-2)-D-glicerol], Isofloridosídeos de configuração ‘D’ [a-D-galactopiranosil-(1-1)-D-glicerol] ou ‘L’ [a-Dgalactopiranosil-(1-1)-L-glicerol] e digeneasídeo [a-D-manopiranosil-(1-2)-D-glicerato] os carboidratos de baixo peso molecular presentes nas algas da divisão Rhodophyta. (VIANA, 1999).
Os polióis são formados a partir de unidades monossacarídicas reduzidas, constituindo dessa maneira poliálcoois de D-manose, D-glucose e D-galactose (D-manitol, D-sorbitol e D-dulcitol, respectivamente), possuindo como principal função a manutenção dos níveis das pressões osmótica e de turgor, embora este mecanismo ainda não seja conhecido. A sacarose possui função estabilizadora em membranas após dessecação e
osmorregulação (CROWE et al. 1987).
Estrutura apresentada pelos polialcoois D-manitol, D-sorbitol e D-dulcitol encontrados em diferentes grupos de algas varmelhas. (VIANA, 1999).
Por exemplo, o heterosídeo florideosídeo é considerado como sendo o principal produto fotossintético e de reserva em todas as ordens de Rhodophyta, exceto em Ceramiales, onde em geral, os membros deste grupo sintetizam e acumulam digeneasídeos. Membros da ordem Bangiales, como Porphyra e Bangia, contém em adição aos florideosídeos as duas (2) formas isoméricas de isoflorideosídeo: D-isoflorideosídeo e L-isoflorideosídeo (KARSTEN et al., 1993).
6) Não possuem centríolos e sim anéis polares
As células não possuem centríolos e no lugar destes estão os anéis polares para auxiliar a divisão celular na mitose.7) Parede celular: celulose e galactana sulfatadas (carragenana)
Carrageninas ou carragenanas são uma família de polissacarídeos lineares sulfatados obtidos a partir de extratos de algas marinhas vermelhas (rodófitas), também conhecidas por algas carraginófitas, comuns nas costas de áreas oceânicas temperadas. A alga mais utilizada para a extração de carragenanas é a espécie Chondrus crispus, encontrada nas costas europeia e norte-americana do Atlântico Norte. Os carragenanos, em geral vendidos sob o nome comercial de carragenina, são utilizadas há centenas de anos como aditivos para produtos alimentares, em especial como estabilizantes e como clarificantes de bebidas e como uma alternativa vegetariana e vegana às gelatinas de origem animal.
Representação esquemática das paredes celulares das algas. A composição da parede celular difere entre vários grupos de algas. Dentro da Charophyta (A), a parede é formada por uma camada fibrilar interna feita de microfibrilas de celulose. A camada fibrilar é enredada e envolvida por uma matriz amorfa intermediária de pectina (homogalacturonano, HG e ramnogalacturonano I, RGI) que ancora a camada interna de celulose fibrilar a uma rede externa de homogalacturonano. Substâncias poliméricas extracelulares ou mucilagens também estão presentes fora da rede externa. Da mesma forma, as paredes celulares de Chlorophyta (B) contêm polissacarídeos esqueléticos emaranhados em uma matriz. No entanto, os polissacarídeos esqueléticos nas paredes das células de Chlorophyta formam camadas fibrilares duplas (camada interna e camada externa) com uma matriz amorfa entre elas. As camadas fibrilares variam em composição entre celulose, β-1,3-xilanos ou β-1,4-mananos ou heteropolímeros complexos e são ricas em glicoproteínas ricas em hidroprolina, como extensinas e AGPs. Os polissacarídeos de matriz amorfa estão geralmente na forma de ulvanos (por exemplo, em espécies Ulva). As paredes celulares das algas marrons (C) consistem em uma estrutura fibrilar de microfibrilas de celulose presentes em camadas paralelas à superfície da célula, mas sem orientação clara dentro de cada camada. Duas dessas camadas são representadas na figura. Todas as camadas de celulose estão emaranhadas em polissacarídeos ácidos, e. alginatos. As matrizes interfibrilares são compostas por alginatos e fucanos. (Yousssef et alii, 2015).
Schematic representation of algal cell walls. The cell wall composition differs between various algal groups [43]. Within the Charophyta (A), the wall is formed of an inner fibrillar layer made of cellulose microfibrils. The fibrillar layer is enmeshed in and surrounded by a middle amorphous matrix of pectin (homogalacturonan, HG, and rhamnogalacturonan I, RGI) that anchors the inner fibrillar cellulose layer to an outer lattice of homogalacturonan. Extracellular polymeric substances or mucilages are also present outside the outer lattice. Similarly, cell walls of Chlorophyta (B) contain skeletal polysaccharides enmeshed in a matrix. However, the skeletal polysaccharides in Chlorophyta cell walls form double fibrillar layers (inner layer and outer layer) with an amorphous matrix in between. The fibrillar layers vary in composition between cellulose, β-1,3-xylans or β-1,4-mannans or complex heteropolymers, and are rich in hydroproline-rich glycoprotein such as extensins and AGPs. The amorphous matrix polysaccharides are generally in the form of ulvans (e.g. in Ulva species). Brown algal cell walls (C) consist of a fibrillar framework of cellulose microfibrils present in layers parallel to the cell surface but with no clear orientation within each layer. Two such layers are depicted in the figure. All cellulose layers are enmeshed in acidic polysaccharides, e.g. alginates. The interfibrillar matrices are composed of alginates and fucans.
Na produção de biocombustível poderíamos usar a parede celular de algas ricas em celulose que seriam digerida por enzimas (celulase) o que produziria resíduos de glicose, o qual seria fermentado para produzir combustíveis.
Esquema da parede celular de células de algas vermelhas
As paredes celulares da maioria das algas vermelhas incluem um componente interno rígido formado por microfibrilas, que pode ser celulose ou outro polissacarídeo com estrutura equivalente e uma matriz mucilaginosa, constituída por galactanas sulfatadas, tais como ágar ou carragenana. É esta matriz mucilaginosa que confere às algas vermelhas a flexibilidade e a textura escorregadia, características desse grupo.
As galactanas sulfatadas biossintetizadas pelas algas vermelhas (Divisão Rhodophyta), denominadas de ágar e carragenana apresentam uma estrutura repetitiva formada por:
Três diferentes tipos de carragenanas de algas vermelhas
8) Células interconectadas (primárias e secundárias)
Na anatomia das algas, uma conexão (pit connection) é um orifício no septo entre duas células algais e é encontrada apenas nas algas vermelhas especificamente, todas as ordens, exceto os Porphyridiales e Bangiales haplóides. Freqüentemente, são tampados com "tampões proteicos".
Em contraste, muitos fungos (apenas ascomicetes e basidomicetos, já que a maioria dos outros grupos não possuem septos entre as hifas) contêm poros septais, um fenômeno não relacionado.
Micrografia eletrônica de um conexão (pit connection) em Cumagloia andersonii (Nemaliales). O tampão (pit) ocupa uma abertura na parede celular (W) e consiste em um núcleo do tampão (Co), flanqueado em ambas as extremidades por uma fina camada de cobertura interna (IC) e uma camada de cobertura externa em forma de placa (OC). [Electron micrograph of a Cumagloia andersonii (Nemaliales) pit plug. The pit plug occupies an aperture in the cell wall (W) and consists of a plug core (Co), flanked on either end by a thin inner cap layer (IC), and a plate-like outer cap layer (OC).](FRESHWATER, 1994)
(7) Longitudinal section through a mature pit connection of the gametophytic filamentous phase. Note ring formed as an elaboration of septum around aperture. X 23,000. (8) Longitudinal section through a mature pit connection (micrograph cut vertically through center) of the gametophytic filamentous phase. Note plasmalemma around septal aperture (lower arrow) and membrane bounding the plug (upper arrows) somewhat obscured by condensed amorphous material. X 54,000. (9) Longitudinal section through mature pit connection (micrograph cut vertically through center) of gametophytic fleshy phase. Note membrane around plug and through septal aperture (arrows).(X 90,000) (RAMUS, 1969)
9) Reprodução
Apresentam um ciclo de vida bifásico ou trifásico. A reprodução pode ser sexuada ou assexuada, dependendo do táxon.
https://youtu.be/ZCDl_3-JbEk
10) Gametas sem flagelos.
11) Talos folhosos ou filamentosos.
12) Plastídios com duas membranas
Além das duas membranas (o que evidencia a endossimbiose primária) apresentam ficobilissomos, lamelas simplificadas com partículas de ficobilinas, responssáaveis pela fotossíntese. Essas duas membranas pode ser um dos vestígios da membrana do fagossoma que as envolveu quando ocorreu a endossimbiose (primária), sendo a membrana mais externa a membrana do fagossomo e a interna a da cianobactéria.
13) Carbonato de cálcio
Muitas espécies de algas vermelhas secretam carbonato de cálcio, que atuam na formação de recifes de corais.
14) Alimentação humana e animal
São usadas na alimentação humana como a espécie Porphyra, usadas para sushi e sopas, além poderem ser usadas para enriquecer rações para animais de criação.
15) Cultivadas para produção de pigmentos e astaxantina
A astaxantina é um antioxidante e grande fonte de ômega 3.
No ambiente marinho, o número de espécies de algas vermelhas é maior do que o das algas pardas e verdes juntas, sendo particularmente abundantes em águas tropicais quentes, podendo estar presentes também nas regiões mais frias do mundo. As algas vermelhas geralmente crescem presas a rochas ou sobre outras algas; existindo poucas espécies flutuantes e poucas formas unicelulares e coloniais.
Como já vimos as algas vermelhas apresentam polissacarídeos e alginatos importantes economicamente na parede celular. O agar é um poligalactosídeo composto por dois componentes principais:
Agarose e
Agaropectina.
Agarose é a fração coagulada do ágar que consiste de unidades alternadas de B-D-galactopiranose e 3,6-anidro a-L-galactopiranose.(Pereira, 2010)
Gelificação do ágar conforme a temperatura
Formação de cadeias de carragenana
Formas de carragenanas e sua nomenclatura
Já a agaropectina é constituída da mesma estrutura básica, porém contém cerca de 5 a 10% grupos sulfato de ésteres, além de outros resíduos açúcares. A agarose forma géis termoreverssíveis quando dissolvidos em água e desempenha importante papel no comportamento mecânico de géis aquosos. O uso do ágar, extraído de diversos gêneros e espécies de algas marinhas vermelhas, abrange diferentes áreas desde a culinária até o uso medicinal (Duarte et al., 2004; Fernandez et al., 2008). Dentre os principais gêneros de macroalgas rodófitas as mais usadas são Gracilaria, Gelidium, Gelidiela, e Pterocladia.
Há estudos que comprovam que as algas são farmacologicamente ativas, apresentando atividades anti-inflamatória, antidiabética, anticoagulante, antiviral, antifúngica e anticancerígena, entre outras, pelo que podem ter muitas aplicações na indústria farmacêutica (Lauritano et al., 2014).
As algas combinam típicas propriedades de plantas superiores, principalmente, a fotossíntese aeróbica eficiente e a simplicidade de requisitos nutricionais, com caraterísticas biotecnológicas das células microbianas, como o crescimento rápido em cultura líquida e a capacidade de produzir e/ou armazenar metabolitos. Constituem assim uma das matérias-primas mais promissoras a nível da biotecnologia, resultado dos múltiplos benefícios que aportam aos organismos vivos e da sua elevada taxa de crescimento, o que lhes permite sustentabilidade a nível de produção, fornecimento e aplicabilidade à escala industrial (Campos et al., 2007).
As microalgas são organismos unicelulares e fotossintéticos, localizando-se fundamentalmente em meios marinhos, águas doces e solos húmidos, que só podem ser observadas ao microscópio (Derner et al., 2006). As microalgas planctónicas ou fitoplanctônicas são a base da cadeia alimentar marinha e produzem cerca de 50% do oxigénio molecular disponível no planeta (Barsanti e Gualtieri, 2006).
Estrutura química da ficocianina. (Fonte:WP)
As ficobiliproteínas são pigmentos que conferem a cor azulada à maioria dos organismos do grupo das cianobactérias, nomeadamente à Arthrospira sp., e a cor avermelhada às algas da classe Rodhophyta, principalmente, à Porphyridium sp. (Spolaore et al., 2006).
O pigmento mais abundante das ficobiliproteinas é a ficocianina, cuja estrutura química se apresenta na figura acima. Assim, a primeira e a mais importante aplicação deste composto é como pigmento alimentar, substituindo os pigmentos sintéticos (Becker, 2004).
O principal organismo utilizado na produção comercial de ficobiliproteinas (ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina) é a microalga Spirulina (ou Arthrospira, cianobactéria) (Becker, 2004).
A vantagem destes pigmentos naturais e biológicos relaciona-se com a substituição de pigmentos sintéticos no processamento alimentar ou em outras áreas de aplicação, como a cosmética e a indústria farmacêutica (Milledge, 2010).
A indústria Dainippon Tintas & Produtos químicos (Sakura) desenvolveu um produto, designado por “Linha Azul”, obtido a partir de algas, que é utilizado em gomas, gelados, doces, bebidas, entre outros. Esta indústria também vende outra forma deste pigmento para ser usado em cosméticos naturais, como batons e sombras para olhos.
As ficobiliproteinas são muito usadas na indústria e laboratórios imunológicos, pois apresentam a capacidade de fluorescência a comprimentos de onda conhecidos, podendo ser aplicadas em estudos de imunologia como marcadores, para fins de investigação (Spolaore et al., 2006).
Importância econômica das algas em geral
As algas marinhas são uma fonte de compostos naturais, destacando-se a sua atividade antioxidante e anticancerígena (El Baky e Abd El-Baroty, 2013). São ricas em vitaminas, nomeadamente, A, B1, B2, B6, C e E, niacina, assim como em alguns minerais, tais como cálcio, potássio, magnésio, ferro e iodo (Mesko, 2014). Apresentam na sua constituição proteínas com aminoácidos essenciais e baixo conteúdo em gorduras (Priyadarshami e Rath, 2012).
As algas marinhas são consideradas fontes valiosas de diversos compostos bioativos, entre eles os polissacarídeos. Os principais polissacarídeos conhecidos de algas marinhas são carragenanas, agaranas e alginatos, mas também são relatadas as galactanas híbridas, fucanas e laminarinas. Algumas dessas macromoléculas apresentam alguns dos grupos hidroxila dos resíduos de açúcar substituídos por grupamentos sulfato, sendo chamados de polissacarídeos sulfatados. Em linhas gerais, os polissacarídeos extraídos de algas marinhas apresentam várias atividades biológicas com potenciais benefícios para a saúde, tais como atividade anticoagulante e antitrombótica, antiviral, anti-tumor, imunomodulatória, antioxidante e anti-hiperlipêmica (controla os lipídios sanguíneos), e aplicações bastante diversificadas na área de alimentos, farmacêutica, biomédica e biotecnológica. (VASCONCELOS, ARAUJO E SANTANA, 2015).
CHLOROPHYTAS
CHAROPHYTAS
PLANTAS TERRESTRES
Siga o link:
Bibliografia
Reprodução
Fixação de carbonatos
SANTOS, DYC; CHOW, F. Diversidade e Evolução das Plantas. In: LOPES, SGBC; VISCONTI, MA (Orgs)
Licenciatura em Ciências. UNIVESP. 1ª ed. São Paulo: EDUSP, 2014.
https://drive.google.com/file/d/1ZaL3VATQhEDRF68BHF3N_uu0HNFZjVoP/view?usp=sharing
Alga verde parasita de alga vermelha
https://repositorio.ufrn.br/bitstream/123456789/12623/1/EstudoComparativoCarragenanas_Silva_2005.pdf
Bioquímica
ESCÓLIOS
Ficobilinas são compostos tetrapirrólicos cromóforos lineares encontrados como grupos prostéticos em ficobiliproteínas; Proteínas eliminadoras de energia luminosa solúveis em água nas cianobactérias e nos cloroplastos de certas algas (rodófitas, criptomonas, Glaucocistófitas).
Há cromóforos formados por quatro anéis de pirrol, que podem ser de dois tipos:
Pirrois em cadeia aberta, não metálica: fitocromo, ficobilina, e bilirubina.
Pirroles em anel (porfirina), com um íon metálico no meio: hemoglobina, clorofila entre outros.
Ficobilinas são compostos tetrapirrólicos cromóforos lineares encontrados como grupos prostéticos em ficobiliproteínas; Proteínas eliminadoras de energia luminosa solúveis em água nas cianobactérias e nos cloroplastos de certas algas (rodófitas, criptomonas, Glaucocistófitas).
Pirrol é um composto químico orgânico heterocíclico aromático, um anel de cinco membros com a fórmula C4H5N.
Os pirróis têm uma basicidade muito baixa em comparação com a amina e outros compostos aromáticos, como a piridina, onde o anel de nitrogênio não se liga ao átomo de hidrogênio. Isso ocorre porque o par não compartilhado de elétrons no átomo de nitrogênio se torna o aromático.
Anel Pirrólico
O tetrapirrol é composto de quatro unidades de pirrol ligadas por algum átomo ou outro grupo para formar um anel; um átomo de metal pode ser encontrado no centro deste anel, devido à sua capacidade de coordenação. Os compostos mais representativos que contêm tetrapirrol são porfirinas e ftalocianinas.
As porfirinas são uma classe de moléculas orgânicas com uma estrutura geral de macrociclo tetrapirrólico (formado por quatro anéis pirrólicos), ligados por ligações metínicas (-CH-), que possui no seu centro um espaço apropriado para acomodar um íon metálico.
Macrociclo tetrapirrólico comum das porfirinas
Os pirróis são peças que constituem compostos de anéis aromáticos mais longos, incluindo as heme porfirinas, as clorinas e as bacterioclorinas, das clorofilas e do anel corrina.
Corrina é um composto heterocíclico. É o macrociclo pai relacionado a um derivado substituído encontrado na vitamina B12 (cobalaminas).
Ao desprotonar-se, o anel corrinóide é capaz de capturar cobalto. Na vitamina B12, o complexo resultante também possui um ligante derivado do benzimidazol e o sexto sitio no octaedro serve como um centro catalítico.
O anel corrina se assemelha ao anel da porfirina, que está presente na hemoglobina. Ambos têm quatro subunidades semelhantes a pirroles, dispostos em um anel. Em contraste com as porfirinas, as corrinas não possuem um dos grupos de carbono que se ligam às subunidades do tipo pirrol. Conseqüentemente, o anel grande tem 19 carbonos, enquanto nas porfirinas existem 20 C. Além disso, os anéis do tipo pirrol na corrina estão completamente saturados nos átomos de carbono que atuam como bordas (arestas). Devido ao alto número de centros de carbono do tipo sp3, as corrinas são mais flexíveis do que as porfirinas e, portanto, não são planas. Eles não têm um caráter conjugado completo ao redor de todo o anel. Em vez disso, o anel tem uma conjugação semelhante a "3/4".
Cromóforos
Os cromóforos se apresentam quase sempre em uma de duas formas: sistemas conjugados pi ou complexos metálicos.
Na primeira forma, os níveis de energia que alcançam os elétrons são orbitais pi gerados a partir de séries de ligações simples e duplas alternadas, como acontece nos sistemas aromáticos. Entre os exemplos mais comuns podemos encontrar os corantes retinianos, (usados no olho para detectar a luz), vários corantes de alimentos, corantes azóicos para têxteis, licopeno, β-caroteno, e antocianinas.
Os cromóforos de complexos metálicos surgem da divisão de orbitais "d" ao vincular metais de transição com ligantes. Alguns exemplos destes cromóforos se encontram na clorofila, usada pelos vegetais para a fotossíntese, a hemoglobina, a hemocianina, e em minerais coloridos como malaquita e ametista.
Criptofitas
Esquema da célula de uma criptófita: 1) vacúolo contrátil, 2) plastídeo, 3) tilacóide, 4) estigma, 5) nucleomorfo,6) grânulo de amido, 7) ribossomo 70S, 8) núcleo, 9) ribossomo 80S, 10) flagelo (dois um com uma fileira de mastigonemas e outro com apenas uma fileira) , 11) invaginação , 12) glóbulos lipídicos, 13) ejectossomos, 14) mitocôndria, 15) pirenóide, 16) aparelho Golgi, 17) retículo endoplasmático, 18) cloroplasto envolto pelo retículo endoplasmático.
Criptofitas
Cryptophyta é um grupo pequeno de organismos com 24 géneros que se encontram em águas marinhas e continentais.
São organismos unicelulares, com dois flagelos quase iguais que apresentam bárbulas (mastigonemas). No mais curto estão organizadas numa fila, mas no maior estão em duas.
As células são ovais e planas com um tamanho de cerca de 10-50 μm. Podem aparecer estados palmeloides ou cocoides. Palmeloide: colônia é formado por um número indefinido de células, sem flagelos, mantidas agregadas em uma matriz gelatinosa, após a divisão que as originou.
Algumas espécies formam zooxantelas, quer dizer, vivem como simbiontes de animais. Apresentam um ou dois plastos, com ou sem pirenoides. Os plastídeos apresentam os tilacoides agrupados em pares, sem lamela. Com clorofila a e c.
Apresentam α-caroteno e xantofilas, aloxantina dominante, não há β-caroteno.
Possuem pigmentos ficobilínicos (ficocianina ou ficoeritrina), mas não se apresentan em ficobilissomas.
Utilizam como material de reserva, amido verdadeiro, extraplastidial, associado com plastos e núcleo.
Apresentam dois flagelos anteriores quase iguais que saem de um reservatório revestido por tricocistos, ambos são pleuronemáticos (mastigonemados).
Podem ter uma parede celular de celulose, apresentam um periplasto de três camadas, também podem apresentar placas poligonais externas. As mitocôndrias têm cristas planas, e a mitose é aberta (não há centríolo). A reprodução é por bipartição, mediante zoósporos e cistos. Em alguns casos observou-se também reprodução sexual.
Criptofita visto em microscopia eletrônica de varredura
(Fonte: By CSIRO, WP)
Flagelo heteroconto
Heteroconto é a designação dada em biologia celular às células que apresentam flagelos de morfologia desigual. Em citologia é típico dos protistas do filo Heterokontophyta. Se os flagelos são desiguais em tamanho mas de similar morfologia é utilizada a designação anisoconto. Se os flagelos são iguais, usa-se o termo isoconto. A presença de flagelos do tipo heteroconto nos gâmetas de um grande número de espécies de eucariotas é considerada uma característica indicadora de um ancestral comum ao grupo, permitindo definir um agrupamento filogenético de carácter monofilético. Esse agrupamento, inicialmente denominado «Heterokonta» ou «Heterokontophyta», deu origem ao actual Stramenopiles.
Stramenopiles é um dos maiores agrupamentos taxonómicos e uma das linhagens principais de Eukarya, com cerca de 25 000 espécies descritas. O grupo inclui organismos muito diversos, desde algas unicelulares como as diatomáceas, que são componentes primários do plâncton, até as macroalgas pluricelulares da ordem Phaeophyceae, entre as quais se encontram o kelp, um tipo de alga gigante que forma bosques submarinos. Outros membros notáveis são os oomicetos (geralmente parasitas), que superficialmente parecem fungos e que incluem o género Phytophthora, responsável pela praga que assolou a cultura da batata na Europa durante o século XIX, e o género Pythium que ocasiona o apodrecimento das sementes.
Mastigonema
Mastigonema é a designação dada em biologia celular à fibrilhas em forma de pente que ocorrem nos flagelos de alguns organismos, por exemplo, dos protistas heterocontes e algas criptófitas. Em biologia celular diz-se que um flagelo é «mastigonemado» quando apresenta mastigonemas. Supõe-se que estas estruturas servem para assistir ou orientar o movimento do organismo, incrementando a área de contacto do flagelo com a água.
Algumas células apresentam flagelos do tipo heteroconto, o mais longo do tipo mastigonemado ou pleuronemático, com mastigonemas em duas filas.
Xantoficeas
Xanthophyceae é um agrupamento taxonómico de algas pertencentes ao filo Heterokontophyta que agrupa os organismos conhecidas por xantofíceas, algas verde-amarelas ou algas amarelo-esverdeadas. O taxon inclui um pequeno grupo de espécies, fundamentalmente das águas doces continentais e dos solos, embora se conheçam algumas espécies marinhas. Os pigmentos dos cloroplastos conferem-lhe uma característica coloração verde-amarelado. O grupo compreende cerca de 600 espécies, algumas das quais unicelulares, mas com a maioria agrupando-se em colónias.
Os cloroplastos são em geral discoidais e apresentam-se em posição parietal. Apresentam DNA disposto em forma anelar. O número de membranas no cloroplasto é de 4, resultado de uma segunda endossimbiose entre dois microorganismos eucariontes, um heterotrófico e o outro autotrófico.
Armazenam lípidos e crisolaminarina (leucosina) como nutriente de reserva, mas também podem armazenar manitol e outros polissacáridos, nunca apresentam amido.
Estas algas apresentam clorofilas a e c, β-caroteno, xantofilas, diadinoxantina (verde-amarelada) e vaucherioxantina, mas nunca apresentam fucoxantina.
Glicogênio
Ocorre intracelularmente como grandes agregados ou grânulos, que são altamente hidratados por apresentar grande quantidade de grupos hidroxila expostos, sendo capazes de formar ligações de hidrogênio com a água. É uma molécula constituída por subunidades de glicose unidas por meio de ligações. Apresenta uma ramificação a cada oito a doze unidades. Reserva a energia de todos os carboidratos no corpo, principalmente dentro do fígado
Glicogênio
Glicogênio
(Fonte: modif. mundodabioquimica)
O glicogênio é hidrolisado pelas α- e β-amilases. A α-amilase, presente no suco pancreático e na sliva, quebra o laço glicosídico α(1→4) ao acaso, produzindo tanto maltose quanto glicose. Já a β-amilase (que também quebra o laço glicosídico α(1→4)) cliva sucessivas unidades de maltose, iniciando a partir do terminal não reduzido.
Açafrão
Clado principal - Archaeplastida
Reino - Plantae – Plants
Subreino - Tracheobionta – Vascular plants
Superdivisão - Spermatophyta – Seed plants
Divisão - Magnoliophyta – Flowering plants (Angiosperm)
Classe - Liliopsida – Monocotyledons (Like Saffron)
Subclasse - Commelinidae
Ordem - Cyperales
Família - Poaceae – Grass family (Like Lemongrass)
Genus - Bromus L. – brome (Like Cheatgrass)
Species - Bromus hordeaceus L. – soft brome
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