20.4.22

CLASSE AVES

 CLASSE AVES 

Falcão observando a presa

Pombo pousando 
(Ave consagrada a deusa grega Afrodite)

Coruja 
Ave consagrada a deusa Athena grega 
ou Minerva romana.
(Fonte: Azevedo, 2018)

Eadweard Muybridge (1887). Cockatoo em voo.



Eadweard Muybridge, 1887,Cockatoo flying, Collotype process.
 Animal Locomotion collection, plate 758.gif (WP)


Moeda de tetradracma proveniente de Akragas, 410 BC.
Duas águias, um coelho e um gafanhoto

Dracma moeda de Athenas
A habilidade da coruja de ver em completa escuridão representa a sabedoria, 
o ramo de oliveira reflete o presente da deusa Athena para a cidade. 
A oliveira produz alimento, óleo, abrigo e combustível para o fogo.
A lua minguante atrás da coruja comemora a 
vitória dos atenienses sobre os Persas em 490 aC, na 
batalha de Marathona. (480-404 aC. Athenas).

Moeda 

Vertebrados mais estudados, mais observáveis, mais melodiosos e, para muitos, os mais belos devido a suas cores pigmentares (melaninas, porfiróides, psitacofulvinas) e cores estruturais (interação entre a luz e a queratina que forma a pena) que são muito chamativas e muitas vezes metálicas ou iridescentes.
Com uma grande diversidade em número de espécies vivas atuais:  em torno de 10.000 espécies viventes atualmente, adaptaram-se a quase todos os biomas (do Polo sul ao Polo Norte, em florestas, campos, savanas, montanhas, desertos, pradarias, cavernas e modernamente em ambientes antrópicos (urbanos) e em todas as praias e oceanos. São os vertebrados mais abundantes, depois dos peixes (Pough, 1999). A característica distintiva desse grupo: penas e o voo.


Voo de longas distâncias

Voo de longas distâncias


Número de especeis de vertebrados 
Grande diversidade das aves.
As aves são menos diversas apenas do que os peixes.


Aminiotas-alantoidianos atuais
(Fonte: Hickman et alli, 2004) 

Similaridades entre répteis e aves
Crânio e coluna ligados por um côndilo occipital.
Ouvido médio constituído por apenas um osso (cócleaestribo). 
Excreção de ácido úrico. 
Mandíbula inferior constituída por 5-6 ossos. 
Postura de ovos com casca rígida (calcária).

Aves 
Palaeognathae
Neognathae

Aves atuais Neornithes 
São divididas em dois grandes grupos 



Ratitas
São aves que não voam e apresentam o esterno achatado com músculos peitorais pouco desenvolvidos, ex.: avestruzes, emas, kiwis e emus.  



Avestruz.
(Fonte:  Benh LOCATION SONG ) 




Carinatas
São as aves voadoras, com o esterno apresentando quilha e músculos peitorais fortes, sacos aéreos etc.
Ave carinata
(Fonte: Pequeno e Quintal ...)



Forças atuando no vôo







CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS AVES 

Triblasticos

Deuterostômios

Celomados - enterocelomados

Craniados - Vertebrados

Homeotérmicos - Endotérmicos

Gnatostomados

Tetrápodas Amnióticos-alantoidianos

 
Adaptações ao voo

(Discuta esse esquema em seu blog)


Diminuição do peso especifico 
sacos aéreos

Diminuição do peso absoluto 

Membros anteriores transformados em asas
Região da mão: redução do número de dedos  e fusão dos dedos na mão. 
Carpo e metacarpo fundidos e Redução de dígitos para três dedos a álula o dedo 2 e o dedo 3. 
Fusão tibiotarso 
Fusão tarsometarso (pé)
Fusão de ossos da coluna e da cintura pélvica resistência da região durante o pouso e a decolagem. 
Fusão de ossos que suportam as penas da cauda.

Esterno com quilha 
nas aves que voam possuem quilha no esterno

Penas 
Coesão entre as estruturas filamentosas da pena que matém e suportam o voo.
Estruturas mortas que são substituídas duas vezes ao ano (antes e depois da reprodução)

cobertura: tectrizes e coberteiras e 
voo: rêmiges nas asas e rectrizes na cauda

Maxilar transformado em bico
Perda dos dentes
Ossos pneumáticos
        
Perda da bexiga 
Rins drenados diretamente para a cloaca 

Glândula uropigial
Desenvolvida em aves aquáticas 
Reduzidas ou 
Ausentes nas ratitas

Visão acurada
          
Tegumento: Epitélio de revestimento - cobertura  

Excreção 

Circulação 

Digestão 

Respiração   

Siringe
Órgão especializado na produção de som. Sons vocais. Importante para comunicação das aves e característico de cada espécie.



Tegumento 
Estrutura da pele das aves (1)



O tegumento das aves é delgado, pouco queratinizado e frouxamente unido aos tecidos subjacentes. Associadas a este tegumento temos as penas que são estruturas fortemente queratinizadas, com possível origem nas escamas dérmicas de ancestrais répteis. As regiões nas quais as penas estão inseridas são conhecidas como pterilas, e os locais em que estão ausentes, aptérias
As penas são trocadas periodicamente, uma a duas vezes por ano, normalmente uma por vez.  Caso curioso ocorre com os patos, que perdem a maior parte de suas penas de uma só vez, ficando impossibilitados de voarem nesse período. 


Além das penas outros anexos tegumentares construídos à base de queratina podem estar presentes mas aves, como as escamas, que revestem parte dos pés, e que não são substituídas; bico e esporões, este último constituído por espinhos córneos com núcleos ósseos em seu interior. 

Elementos glandulares estão ausentes, com exceção apenas da glândula uropigial, localizada na parte superior da cauda, e que é mais desenvolvida em espécies aquáticas. 
Essa glândula produz substâncias oleosas que impermeabilizam as penas e deixam o bico menos quebradiço. Já notou que algumas aves passam o bico na parte superior da cauda e em seguida penteiam as penas do corpo e da asa?
Esse comportamento faz com que as substâncias oleosas sejam transferidas para as penas tornando-as impermeáveis.

Escamas (Ranfoteca e podoteca)
As escamas nos pés e pernas das aves são placas epidérmicas cornificadas
similares às encontradas nos répteis (Dyce et alli, 2010).


Escamas revestem os pés das aves.

Maxila-mandíbula transformado em bico
Bico
O bico das aves como já havia sido descrito possui variações conforme a dieta e as estratégias de forrageamento das aves. Substitui os lábios e os dentes presentes nos mamíferos. Permitindo às aves encontrar e agarrar os alimentos, algumas vezes matando a presa e a dilacerando para iniciar o processo digestivo (Arent, 2010). Consistem em uma parte óssea, derme vascular e uma queratina modificada (O’Malley, 2005) Silva (2019)

Penas

Principalmente devido às diversas morfologias e funções das penas modernas, há pouco consenso sobre a possível morfologia das penas mais antigas e função inicial das penas. A origem fóssil primitiva também não fornece informações relevantes. Foi afirmado que a estrutura semelhante a penas estava presente no terópode do Jurássico Inferior (Kundrat, 2004), mas essa interpretação recebeu pouca atenção devido à sua estrutura ser preservada apenas como impressão. As espécies de Archaeopteryx do Jurássico tardio preservaram impressões de penas finas, mas estas são idênticas em morfologia às penas modernas. 
Segundo alguns autores no corpo de uma ave podemos encontrar seis tipos de penas: penas de contorno, semiplumas, filoplumas, plumas, plumas de pó pulviplumas e as cerdas.


Um leque de penas de pardal de queixo preto (Spizella atrogularis) capta a luz. Quando os pássaros separam as penas para limpá-las, os filamentos da farpa simplesmente se juntam novamente.

Asa, vexilo e raques

As penas de uma águia-de-cauda-em-cunha (Aquila audax) formam uma tela transparente em Alice Springs Desert Park, no Território do Norte da Austrália. De um cata-vento central brotam centenas de filamentos chamados barbas. As barbas, por sua vez, geram outros filamentos menores, alguns com sulcos e outros com ganchos que prendem as barbas umas às outras como vélcro, permitindo que o pássaro voe.
Tipos de penas do corpo de uma ave

As penas de contorno, também denominadas de tectrizes, são as penas visualizadas quando se olha uma ave, são as penas de voo. As penas de contorno das asas são chamadas de rêmiges e apresentam penas primárias e secundárias. As penas da cauda, chamadas de retrizes, estão fixadas ao pigóstilo e são usadas para a direção e frenagem durante o voo (King, 1986; Tully, 2009; Dyce et al., 2010; Arent, 2010). As semiplumas possuem uma raque principal longa com barbas sem bárbulas nem ganchos. São encontradas abaixo das penas de contorno e auxiliam no isolamento térmico das aves e flutuação das aves aquáticas (King, 1986; Arent, 2010). As filoplumas possuem uma haste nua sem a presença de barbas na maior parte de sua extensão, com exceção do topo. Localizam-se na nuca e na parte superior do dorso próximo às penas de contorno. Seus folículos apresentam terminações nervosas sensitivas que transmitem os movimentos das penas de contorno para os receptores de pressão e vibração na apele (King, 1986; O’Malley, 2005). As plumas ou também penas coberteiras são penas macias que não apresentam haste verdadeira, bárbulas nem ganchos em suas barbas. Localizam-se próximo a pele abaixo das penas de contorno tendo a função de isolamento térmico. As plumas de pó pulviplumas ou pulverulentas são penas atípicas mais desenvolvidas em papagaios, garças e outros ardeídos, principalmente no peito, abdome e dorso (Pachaly, 2002; Arent, 2010). Possuem crescimento contínuo na base e desintegram-se na ponta, formando um pó ceroso que ao se espalhar pela plumagem a limpa e fornece impermeabilização. Desta forma aves que não possuem a glândula uropigiana como impermeabilizante possuem as penas pulviplumas ou pulverulentas. 
As cerdas são penas de contorno modificadas que possuem uma haste rígida e poucas barbas na base. Localizam-se ao redor das narinas em pica-paus, ao redor da boca e dos dedos em corujas, por exemplo. Sua função aparenta ser na sensibilidade de tato das aves. 

As penas desenvolvem-se a partir de papilas na camada dérmica da pele as quais possuem células germinativas com informação genética que determinam o tipo, tamanho e cor das penas. O crescimento da pena durante seu desenvolvimento é denominado de canhão e é apenas nessa fase que se observam vasos sanguíneos na pena para sua nutrição. Após sua formação completa as penas possuem diversas partes internas visualizadas completamente nas penas de contorno, sendo estas: umbílico proximal, umbílico distal, cálamo, raque e vexilo. 
O umbílico proximal é uma abertura discreta na base da pena que se insere na pele, permitindo a passagem de vasos sanguíneos para o desenvolvimento de uma nova pena. O umbílico distal é uma abertura discreta na haste da pena onde o vexilo da pena se inicia. O cálamo é a porção semitransparente, arredondada e oca da pena que termina no umbílico proximal. Raque é a haste principal da pena e termina em uma depressão chamada umbílico distal. E vexilo é uma parte achatada da pena que aparece como uma trama em cada lado da raque. Nas penas da asa, ou seja, nas rêmiges o vexilo é assimétrico com o lado externo mais estreito do que o lado interno para auxiliar na aerodinâmica. Consiste em barbas as quais originam as bárbulas que possuem extremidades enroladas e discretos ganchos microscópios denominados de hamuli. E são estes ganchos que ligam cada barba com a adjacente formando então uma ligação forte e uma rede flexível (Silva, 2019).

Penas das asas


Funções das penas

Estruturas essenciais para o voo.
Proteção para pele: as penas protegem a pele das intempéries e recobrem o corpo todo. 
Isolamento térmico e termorregulação.
Corte (importantes nos rituais antes da cópula) 
Comunicação: estão envolvidas na comunicação visual.
Camuflagem: as penas das aves modernas, podem  facilitar a cripsia (cripsis) camuflagem. 

As penas são estruturas compostas basicamente de queratina que evoluíram das escamas dos répteis. Todavia são complexas e inovadoras. 
É chocante perceber que as penas se originaram muito antes dos pássaros, isso porque as penas geralmente foram consideradas a inovação-chave que impulsionou o sucesso da diversidade aviária no planeta. No entanto, milhares de fósseis da China mostraram que muitos dinossauros não aviários também tinham penas, incluindo tipos de penas não encontrados em pássaros hoje. Essas descobertas estendem a origem das penas minimamente até 175 milhões de anos atrás, cerca de 25 milhões de anos antes da primeira ave conhecida, o Archaeopteryx. Descobertas recentes de penas em dinossauros ornitísquios deram a entender que eles são uma característica dos dinossauros como um todo. 
Outra descoberta surpreendente mostrou que até os pterossauros tinham quatro tipos de penas, aparentemente semelhantes em forma às dos dinossauros, seus parentes mais próximos. “A ave mais antiga ainda é o Archaeopteryx, encontrado pela primeira vez no Jurássico Superior do sul da Alemanha em 1861, embora algumas espécies da China sejam um pouco mais velhas” (Benton, 2019).

As penas são o derivado tegumentar mais complicado das aves, e também o mais característico. Uma pena típica é composta por ramos hierárquicos de ráquis, barbas e bárbulas em uma estrutura tubular chamada cálamo, e é radialmente simétrica ou essencialmente em uma forma plana. Algumas penas não têm ráquis, mas a maioria das penas tem uma haste ou eixo (cálamo de porção basal tubular e ráquis da porção sólida restante) com barbas formando palhetas em ambos os lados que são secundariamente ramificados para formar bárbulas. 

Este plano básico mostra uma grande diversidade, que resultado em uma ampla variedade de formas, que diferem em: implantação (na pele ou no esqueleto), espessura e rigidez da raque, tamanhos relativos da raque e barbas, tipo, espaçamento e localização das barbas, simetria e curvatura das palhetas, presença e estrutura de uma pena posterior, e pigmentação de melanina (Stettenheim, 2000). Correspondendo amplamente à morfologia diversa, as penas também têm diversas funções, incluindo proteção física, regulação térmica, locomoção  movimento, exibição, sensação tátil e repelência à água, entre outros (Stettenheim, 2000).

Acredita-se que elas podem ter evoluído das escamas reptilianas. Uma hipótese atual propõem que elas evoluíram através de uma invaginação da epiderme em torno da base de uma papila dérmica, seguida por uma crescente complexidade de forma e função. Elas evoluíram antes das aves e mesmo antes do vôo aviário. Assim, as penas precoces funcionaram em isolamento térmico, comunicação ou repelência à água, mas não em aerodinâmica e vôo. 

Entre as formas de vida extintas, as penas não são mais consideradas uma característica única e diagnóstica das aves. Penas com características modernas estavam presentes em uma variedade de formas em uma variedade de dinossauros terópodes. Pelo menos nove dinossauros do cretáceos tinham estruturas semelhantes a penas. Os detalhes de alguns são questionáveis, mas alguns, como os do Sinornithosaurus e de outros Dromaeossauros basais, têm uma semelhança com as penas pentáceas modernas. Os dinossauros de penas não sobreviveram ao final do período Cretáceo, mas as aves sobreviveram, e depois floresceram.



Composição das penas 
beta-queratina (90%) 
lipídeos (1%) 
água (8%) 
proteínas e pigmentos (1%)

Estrutura 
Cálamo 
Base implantada no folículo 
Raque – eixo central 
Barbas e bárbulas – ramificações laterais 
Bárbulas com ganchos (hâmulus) 
Veja





Tipos de penas comumente encontradas no corpo de uma ave



Tipos de asas e voos



Um único côndilo occiptal articula-se com o atlas

Crânio e bico tornam mais leve a cabeça da ave


Perda dos dentes (redução do peso)




Sistema digestório: completo
Bico
Orofaringe 
Esôfago 
Estômago 
Duodeno 
Jejuno 
Íleo 
Cecos 
Pares 
Cólon 
Esgoto 
Fígado 
Pâncreas
Sistema digestório

Os órgãos deste sistema são relativamente leves, o que contribui para a leveza essencial para o vôo das aves, e são altamente eficientes em liberar rapidamente a energia proveniente dos alimentos, provendo assim uma alta taxa metabólica nas aves.


Esporas
As esporas encontradas na superfície caudomedial das pernas de algumas aves por ex. em galos, usadas como defesa pelo animal possuem um núcleo ósseo dentro de um cone córneo e a remoção da papila da espora inibe seu crescimento (King, 1986; Dyce et alli, 2010).

Espora


Membros anteriores transformados em asas


Esqueleto da asa esquerda

Asa e ossos pneumáticos (ocos, cheios de ar)

São animais tetrápodes, com os membros anteriores transformado em asas, e membros posterior adaptados para empoleirar-se, andar, nadar além de usar para caça ou pesca. Note a presença do forame pneumático.

Músculo do voo 
(Fontes: 12)

Penas das asas e sua classificação

Plumagem 
(Fonte 3)






Esqueleto apendicular

Membro torácico
Escápula
Osso coracóide
Clavículas
Úmero
Rádio/ulna
Ossos do carpo
Carpometacarpo
Ossos dos dedos

Membro pélvico
Fêmur
Tibiotarso
Fíbula
Tarsometatarso
Ossos dos dedos



Ossos pneumáticos (diminuição da densidade)




Sacos aéreos 
(redução do peso e densidade, além de atuarem nas trocas gasosas )
Sacos aéreos: Estruturas saculares ligadas aos pulmões, que servem como câmara de recepção do ar inalado pela aves, uma vez que elas possuem pulmões rígidos. São grandes, complacentes, de paredes finas e originam-se de brônquios secundários pulmonares.

Sacos aéreos (Fonte Azevedo, 2018)





Osso esterno em forma de quilha 

Osso esterno em forma de quilha




Músculo peitoral muito desenvolvido (voo)

Perda da bexiga urinária (redução do peso)

Urina semissólida (redução do peso)

Olhos com grande acuidade e acomodação visual (voo)

Sistema digestório completo


Sist. excretor: rim metanéfrico 
excreta: ácido úrico

Glândula Uropigial ou uropigiana
Glândula uropígea ou uropigiana
Glândula sebácea: “glândula do óleo” 
É a única glândula, exócrina, bilobada, localizada dorsalmente à vértebra caudal que formam a cauda das aves. Secreção expelida por duas aberturas localizadas sobre uma papila cutânea. Ocorrem diferenças entre as espécies.
  

Glândula uropigeana



1.Corpo geralmente fusiforme, aerodinâmico
Divisão do corpo em quatro partes: cabeça, pescoço, tronco e cauda;
Pescoço desproporcionalmente longo para equilíbrio (balanceamento) e armazenamento de alimento; 

2. Membros pares com os anteriores geralmente modificados para o vôo; os posteriores são fortes e adaptados para correr, caminhar, nadar ou saltar; 
Pés com 4 dedos (em geral); 

3. Cobertura epidérmica por penas e escamas nas pernas; derme e epiderme delgadas, sem glândulas sudoríparas, presença de glândula oleosa na cauda; pina do ouvido rudimentar;

4. Respiração nas aves
Movimento do esterno: Como as aves não possuem diafragma (como os répteis), a respiração se faz às custas de músculos que movimentam as costelas e o esterno, expandindo ou retraindo a cavidade corporal. 

Ciclo respiratório
Maior eficiência do sistema respiratório. 
O movimento contínuo e unidirecional do ar pelos parabrônquios paleopulmonares reduz o desvio do ar e aumenta a eficiência da ventilação. No mecanismo de contra-corrente das trocas gasosas, o sangue é trazido pelos capilares sanguíneos, fluindo em direção contrária ao fluxo de ar nos parabrônquios e capilares aéreos, o que potencializa as trocas gasosas. 
As traquéias e os sacos aéreos são comparativamente grandes em termos de volume, permitindo grande volume de fluxo (ar que circula a cada inspiração). 
As aves apresentam volume de fluxo até três vezes maior que os mamíferos.
Para que uma maior eficiência respiratória?
Alta demanda metabólica, principalmente durante o voo (15x maior que em repouso). Sistema respiratório de peso reduzido (assim como ossos e outros órgãos) para facilitar o voo. Melhor aproveitamento do ar em baixa oxigenação – altas altitudes – voo. (Azevedo, 2018).

Ciclo respiratório: 
Na inspiração, há aumento do volume corporal, tanto torácico quanto abdominal o que diminui a pressão nos sacos aéreos em relação à da atmosfera e o gás desloca-se através dos pulmões para dentro dos sacos aéreos. 
Na expiração, há diminuição do volume corporal e aumento da pressão nos sacos e o gás é forçado a sair dos sacos passando novamente pelos pulmões. 

Frequência respiratória das aves (Hoffman & Volker, 1969) 
• Galinha: 20-40 (30) 
• Pato: 60-70 (65) 
• Ganso: 12-22 (17) 
• Pavão: 12-14 (13) 
• Pombo: 24-32 (28)  (Azevedo, 2018)


Brônquios 
Cada pulmão apresenta três subdivisões brônquicas 

• Brônquio intrapulmonar primário  (1) 
É por onde o ar entra nos pulmões. Conduz o ar para os brônquios secundários e para os sacos aéreos caudais.

• Brônquios secundários
Médio-ventrais (4) conduzem o ar para os sacos aéreos craniais.
Médio-dorsais (8 a 12) conduzem o ar para os sacos aéreos caudais.
Látero-ventrais (vários) conduzem o ar para os sacos aéreos caudais.
 
• Brônquios terciários ou parabrônquios 
Neopulmonares 
Paleopulmonar

Brônquios terciários ou parabrônquios 
É o local onde ocorrem as trocas gasosas nas aves, a hematose
• Neopulmonares 
• Paleopulmonar 
Obs: Os parabrônquios neopulmonares não estão presentes em pinguins e emas.





Não existem alvéolos como observado nos répteis e mamíferos, entretanto nos parabrônquios existem tubos extremamente finos contendo ar, onde ocorrem as trocas gasosas.

Mecanismo de contra-corrente da hematose
O sangue é trazido pelos capilares sanguíneos, fluindo em direção contrária ao fluxo de ar nos parabrônquios e capilares aéreos, o que potencializa as trocas gasosas.


Sistema circulatório
Circulção Fechada, dupla e completa

Comparação entre a circulaão de vertebrados
(Fonte: Wieland Estudy)




AVES 
https://youtu.be/7wFAtZxXhT4





Exercícios

1. Observe a figura e complete com os nomes e suas respectivas funções:


2. Observe a figura e explique a física do voo em aves. Use no mínimo 30 linhas e fórmulas, gráficos, esquemas, vídeos, explique a aerodinâmica da asa



Bibliografia




HICKMAN CP; ROBERTS, LS & LARSON, A. 1995 Princípios Integrados de Zoologia. Editores WCB. 983p. 

HILDEBRAND, M. 1995 Análise da estrutura dos vertebrados. Atheneu Editora São Paulo. 700p POUGH, F.H., HEISER, J.B., Mc FARLAND, W.N. 1999 A vida dos Vertebrados. Ed. Atheneu São Paulo. 2a Edição. 798p


https://poultry.extension.org/articles/poultry-anatomy/external-anatomy-of-ratites/#:~:text=A%20ratite%20is%20a%20bird,%2C%20turkeys%2C%20and%20ducks).

https://midia.atp.usp.br/impressos/redefor/EnsinoBiologia/Zoologia_2011_2012/Zoologia_v2_05.pdf




Tartarugas ossos do crânio




editor












Escólios 

Evolução do tamanho corporal em pássaros mesozóicos

A restrição do tamanho do corpo é muito mais importante para as aves que voam do que para a maioria dos outros vertebrados, por causa dos limites biomecânicos impostos pelo vôo motorizado e oscilante ( Alexander, 1998 ). Sabemos que o tamanho máximo do corpo de um organismo voador é significativamente inferior ao dos táxons terrestres ou aquáticos ( Alexander, 1998 ), e que os requisitos de voo agiram para limitar ou controlar qualquer aumento do tamanho do corpo entre as aves ( Vizcaino & Fariña, 1999 )
A Regra de Cope, em homenagem a Edward Drinker Cope (1840-1897), afirma que, durante a evolução, os membros de uma linhagem tendem a aumentar de tamanho. Cope (1887) é amplamente citado como tendo atribuído essa tendência a uma tendência observada para os clados se originarem em tamanhos pequenos, mas posteriormente evoluirem para tamanhos maiores (ver também Depéret, 1907 ). O tamanho corporal é um dos aspectos mais importantes da biologia de um organismo ( Calder, 1984 ), pois influencia o desenvolvimento, reprodução, evolução, fisiologia e ecologia ( Schmidt-Nielsen, 1984 ; Jablonski, 1996 ; Hone & Benton, 2005 ). Na natureza 'maior é (geralmente) melhor', ou melhor, biologicamente mais apto ( Kingsolver & Pfennig, 2004Hone & Benton, 2005 ) pelo menos no curto prazo - também foi demonstrado que organismos maiores tendem a estar mais sujeitos à extinção ( Webster et al., 2004 ; Hone & Benton, 2005, 2007 ). Além disso, um grande tamanho corporal foi invocado como uma vantagem na seleção sexual ( Benton, 2002 ), nas interações predador-presa ( Benton, 2002 ), seleção de fecundidade ( Blanckenhorn, 2000 ) e competição de recursos ( Bonner, 1988 ). Estudos demonstraram a Regra de Cope, uma clara tendência direcionada ao aumento do tamanho filético [e, portanto, não aleatoriedade na evolução, em foraminíferos fósseis ( Arnold et al., 1995 ), isópodes parasitas (Poulin, 1995 ), mamíferos fósseis norte-americanos ( Alroy, 1998 ), aves existentes ( Maurer, 1998 ), dinossauros não-aviários ( Hone et al., 2005 ), amniotas precoces ( Laurin, 2004 ) e pterossauros ( Hone & Benton, 2007 ) ]

A tendência ao aumento do tamanho médio do corpo dos táxons dentro de um clado através da evolução (Regra de Cope) foi demonstrada em vários grupos de vertebrados terrestres. No entanto, como o tamanho do corpo das aves é fortemente restringido pelo vôo, qualquer aumento no tamanho durante a evolução desta linhagem deve ser limitado, há um tamanho máximo que pode ser atingido por uma ave para que ela possa voar. Ao contrário das interpretações anteriores da evolução aviária inicial, foi demonstrado um aumento geral no tamanho do corpo entre as aves voadoras do Jurássico e do Cretáceo: o tamanho do corpo do táxon aumenta do Jurássico até o final do Cretáceo, em um período de 70 milhões de anos. Embora as evidências de que essa mudança tenda sido direcional sejam limitadas, ela certamente não é aleatória. O aumento de tamanho relativo ocorreu presumivelmente como resultado de um aumento na variância à medida que o clado aviário se diversificou após a origem do vôo: uma progressão para um tamanho corporal maior é vista claramente dentro dos clados Pygostylia e Ornithothoraces. Em contraste, uma diminuição no tamanho do corpo caracteriza a linhagem mais próxima à coroa Ornithuromorpha, o clado que inclui todos os táxons existentes, e potencialmente pode explicar a sobrevivência dessas aves através do limite Cretáceo-Paleógeno. Como em todos os outros dinossauros, a contra-seleção para tamanhos pequenos é vista em alguns clados, enquanto o tamanho do corpo está aumentando no geral.

Em comparação com outros clados de vertebrados, as aves existentes exibem uma ampla gama de tamanhos de corpo: do colibri abelha de 2 g (Calypte helenae) ao avestruz de 100 kg (Struthio camelus), uma diferença de peso de mais de 50.000 vezes. No entanto, a distribuição da massa entre as aves vivas é severamente enviesada para a direita, mesmo em uma escala logarítmica - a massa média das aves existentes é de apenas 37,6 g ( Blackburn & Gaston, 1994 ). Como a dinâmica do vôo oscilante requer um certo tamanho do aerofólio para a proporção de peso, há um limite superior para a massa corporal além do qual não é viável para um pássaro ter uma asa grande o suficiente para gerar sustentação suficiente ( Alexander, 1998 ; Vizcaino & Fariña , 1999Por causa dessa restrição, a ave voadora mais pesada que existe é a abetarda (Otis tarda), com cerca de 1 m de comprimento, mas pesando apenas 16 kg. Não se sabe qual poderia ser o limite superior da massa corporal das aves: o Miocene Argentavis pesava cerca de 75 kg e ainda era capaz de voar ( Vizcaino & Fariña, 1999 ). Aves que não voam atingem tamanhos ainda maiores - avestruzes (Struthio) pesam até 100 kg, e a extinta moa atingiu 300 kg ou mais (Alexander, 1983 ; Worthy & Holdaway, 2002).

O pássaro mais antigo, o Archaeopteryx do Jurássico (ca. 140 Ma), tinha aproximadamente o tamanho de um pombo ( Chiappe & Dyke, 2002 ). A massa desse táxon é debatida - apenas seus ossos são preservados - estimada em 0,220–0,330 kg ( Yalden, 1984 ) ou 0,135 kg ( Henderson, 1999 ). Pouco se sabe sobre as mudanças no tamanho do corpo ao longo da evolução das aves, uma questão que agora pode ser abordada por causa de melhorias dramáticas recentes no registro fóssil de aves primitivas do Jurássico e do Cretáceo (ca. 140-65 Ma; Chiappe, 2002 ; Chiappe & Dyke, 2002 ; Zhou, 2004 ; Fountaine et al., 2005 ; Feduccia, 2006 ).

Aqui, investigamos se as aves mostram evidências de mudanças no tamanho do corpo durante os primeiros 90 Myr de sua história, entre o Archaeopteryx e a base das aves modernas (Neornithes) ( Fig. 1 ). Não apenas as mudanças no tamanho do corpo têm implicações claras para o refinamento do vôo agitado, mas a variação entre os clados (uma tendência para o tamanho corporal menor) pode fornecer uma explicação possível para a sobrevivência seletiva de pássaros modernos através da fronteira do Cretáceo-Paleógeno (KP) , às custas de suas contrapartes mais basais.






Exercícios 

Aves

Compreendendo o texto

1. As aves não têm bexiga urinária e possuem apenas um ovário funcional, em vez de dois. Todas são ovíparas; não há aves vivíparas nem ovovivíparas. O coração das aves bate, em geral, bem mais rápido que o dos mamíferos. Por exemplo, o coração de um sabiá chega a bater 600 vezes por minuto (compare com a média dos batimentos cardíacos humanos, que é de cerca de 70 vezes por minuto). Explique por que essas características podem ser consideradas adaptações ao voo.

A ausência de bexiga urinária é uma adaptação ao voo, visto que a urina é eliminada continuamente, evitando o acúmulo de peso. A oviparidade diminui o também diminui o peso do animal, pois o ovo se desenvolve fora do corpo do animal. O batimento rápido do coração das aves também é necessária ao voo, devido ao alto grau de oxigenação exigido.


2. Pesquisando uma região para um trabalho prático de Biologia, um estudante observou que em épocas de muito frio os lagartos do lugar mostravam-se pouco ativos, ao contrário das aves. Por que as aves podem se manter ativas mesmo em climas muito frios?

Isso ocorre devido ao fato de as aves serem endotérmicas, ou seja, regulam a temperatura do seu corpo a partir de sua energia interna. Os répteis, ao contrário, são ectotérmicos, usando a energia externa para controlar sua temperatura.

3. Você já deve ter ouvido a expressão popular: “Quem nasceu primeiro, o ovo ou a galinha?” Raciocinando de acordo com a história evolutiva dos vertebrados, tente responder a essa pergunta.

O ovo, pois as mutações que deram origem às aves ocorreram na formação do embrião.


4. Às vezes se diz que uma pessoa “come feito passarinho”, querendo dizer com isso que ela como pouco. Na realidade, proporcionalmente ao seu peso, as aves comem muito mais que os répteis, e até mais do que vários mamíferos. Por que as aves precisam comer tanto?

As aves precisam comer tanto pois há um grande gasto de energia com o voo e com a endotermia.

5. Os músculos peitorais das aves são, em geral, bastante desenvolvidos, chegando a pesar cerca de 30% do peso total da ave, em alguns casos. Só para comparar, no ser humano, os músculos peitorais representam, em média, apenas 1% do peso total. Qual pode ser a razão do grande desenvolvimento desses músculos nas aves? Explique.

Esses músculos devem ser muito desenvolvidos pois são responsáveis pelo movimento realizado pelas asas no voo.

6. De modo geral, o esqueleto das aves é muito leve em relação ao peso total do corpo. A fragata, por exemplo, ave que tem mais de dois metros de envergadura e peso superior a 2 kg, tem um esqueleto de pouco mais de 100 g – menos que o peso total de suas penas. Para as aves, qual a vantagem de ter um esqueleto tão leve?

Um esqueleto tão leve é importante para o voo, pois gasta menos energia para se manter voando.


7. Explique por que a presença de moela ou estômago mecânico é mais comum em aves que se alimentam de grãos do que em aves carnívoras. E explique também por que as aves granívoras costumam engolir pequenas pedrinhas.

A presença de moela ou estômago mecânico é mais comum em aves que se alimentam de grãos do que em aves carnívoras pois há necessidade de trituração dos grãos. Além disso, as pequenas pedrinhas engolidas por aves granívoras servem para melhor triturar os grãos.


Refletindo e concluindo


1. (Unaerp-SP) Considerando répteis e aves, o somatório dos itens que indicam características de ambas as classes de vertebrados é:

(01) ovo com casca
(02) epiderme seca
(04) ácido úrico como a principal excreta nitrogenada
(08) fecundação interna
(16) homeotermia


a) 3.
b) 7.
c) 11.
d) 15.
e) 31.


Resposta: alternativa d


2. (Unifesp) Cobras, em geral, ingerem uma grande quantidade de alimento, mas apenas de tempos em tempos. Gaviões, comparativamente, ingerem alimento em pequenas quantidades, porém diariamente e várias vezes ao dia. Conhecendo as principais características dos grupos a que esses animais pertencem, pode-se afirmar corretamente que isso ocorre porque:


a) a digestão nas cobras é mais lenta e isso fornece energia aos poucos para seu corpo. Nos gaviões, a necessidade de fornecimento maior e mais rápido de energia condicionou o comportamento de tomada mais frequente de alimento.
b) as cobras, por ingerirem as presas inteiras, demoram mais tempo digerindo pelos e penas. Os gaviões, por ingerirem as presas aos pedaços, já começam a digestão a partir do tecido muscular da presa.
c) os órgãos sensoriais das cobras são bem menos desenvolvidos que os dos gaviões. Por isso, ao conseguirem alimento, ingerem a maior quantidade possível como forma de otimizar o recurso energético.
d) sendo ectotérmicas (pecilotérmicas), as cobras possuem um período de busca de alimento restrito aos horários mais quentes do dia e, por isso, ingerem tudo o que encontram. Já os gaviões, que são endotérmicos (homeotérmicos), são ativos tanto de dia quanto à noite.
e) as escamas e placas epidérmicas do corpo das cobras dificultam sua locomoção rápida, o que influencia o comportamento de caça e tomada de alimento. Os gaviões, nesse sentido, são mais ágeis e eficientes, por isso caçam e comem mais.


Resposta: alternativa a


3. (Ufpel-RS) É comum vermos aves de ambientes aquáticos, como patos, marrecões, marrecos, biguás e cisnes, ficarem algum tempo pressionando com o bico a região caudal do uropígio. Assim, com a extremidade do bico extraem e distribuem sobre as penas uma substância oleosa produzida por um par de glândulas denominadas uropigianas. A secreção proveniente dessas glândulas exerce diversas funções no mecanismo de vida das aves.

Com base no texto e em seus conhecimentos, é correto afirmar que são funções dos óleos produzidos pelas glândulas uropigianas:

a) impermeabilizar as penas, dificultar o acesso de ectoparasitos e propiciar melhor deslocamento durante o voo.
b) evitar o encharcamento das penas, aumentar a perda de calor quando em atividade de voo e facilitar a transpiração.
c) estabelecer maior união entre as penas evitando a passagem de ar, facilitar a flutuação durante o nado e impedir a penetração de ectoparasitos.
d) fornecer flexibilidade e impermeabilidade às penas, por armazenar ar entre elas e diminuir o peso corpóreo.
e) facilitar a flutuação, impermeabilizar as penas e diminuir as perdas de calor corpóreo.


Resposta: alternativa e


4. (UFRN) Répteis e aves foram os primeiros grupos animais na escala filogenética a apresentar âmnio e alantoide no ovo. Por conte desse ganho evolutivo, esses animais tornaram-se capazes de:


a) desenvolver-se sem metamorfose.
b) produzir maior número de filhotes.
c) formar a cavidade celomática.
d) reproduzir-se fora da água.


Resposta: alternativa d



5. (Paim, 2020) Observe a imagem, para responder a questão. 



As aves surgiram a mais de 150 milhões de anos atrás e são, assim como os répteis, os vertebrados totalmente adaptados à vida terrestre. Apresente três características adaptativas ao novo ambiente e explique como essas características teriam auxiliado na conquista desse ambiente e em que auxiliaram.

R.
Uma das mais importantes características adaptativas desses animais que possibilitou a conquista do ambiente terrestre encontra-se no modo como estes animais se reproduzem. Como é identificado na figura acima, ambos os animais, tanto as aves quanto os répteis, possuem o "ovo" como um artifício de reprodução. Essa inovação auxiliou e muito o modo de vida e a conquista da terra por esses animais, uma vez que, através dos anexos embrionários, este supre a dependência de água para a reprodução. Ou seja, agora, com o ovo, os animais podem adentrar florestas e outras regiões e se reproduzirem, não necessitando estar próximos ao recurso hídrico para tal. Essa é uma grande diferença quando comparamos, por exemplo, os répteis aos anfíbios. Tais animais dependem muito do recurso hídrico para sobreviverem e para transmitirem seus genes às próximas gerações, por assim dizer. 
Sobre a estrutura do ovo... esta é uma grande jogada. Dentro dele, temos anexos embrionários importantíssimos, como âmnio (reserva de água, por assim dizer, que protege o embrião de choques mecânicos e desidratação), o saco vitelínico (reserva nutritiva) e o alantoide associado ao córion (excreção), que proporcionam o "bem estar" do embrião e determinam/auxiliam no seu desenvolvimento. O ovo, então, é como se fosse uma despensa de comida e um abrigo que ajudam o embrião a sobreviver (também temos a casca que auxilia na sua proteção) no ambiente terrestre, sendo, desse modo, uma grande adaptação para a conquista desse novo mundo.
Outra importante característica adaptativa é a impermeabilização da pele. Os ancestrais dos répteis, os anfíbios, por apresentarem a pele muito fina e permeável (também possuem certas glândulas na pele que auxiliam certos processos respiratórios), necessitam muito do recurso hídrico para respirarem, já que executam, principalmente, a respiração cutânea. Vemos, então, que possuir 4 patas não é tudo para explorar a terra. A partir dos répteis, por outro lado, vemos que estes não possuem uma pele permeável. Muito pelo contrário, eles possuem uma pele altamente queratinizada, com placas córneas. Isso significa que eles não perdem água por conta do meio, uma vez que esta fica retida dentro do corpo por conta das placas rígidas que formam, por assim dizer, uma carapaça impermeabilizante. Nas aves também, vemos que a pele delas não é permeável como a dos anfíbios, o que possibilita a inserção no ambiente terrestre.
Outra característica muito importante é aquela atrelada à respiração. Os anfíbios, como já dito, dependem altamente da água para sobreviverem no meio, e isso afeta diversas funções metabólicas, como é o caso da respiração. Os anfíbios possuem respiração cutânea e pulmonar rudimentar (nos indivíduos adultos) e branquial (nos indivíduos jovens, os "girinos"). Desse modo, há uma grande capilarização tanto na pele quanto nas brânquias desses animais, demonstrando a sua necessidade de estarem próximos à água para respirarem. Nos répteis e nos anfíbios isso não acontece. Houve uma importante adaptação para que estes animais pudessem, de fato, conquistar o ambiente terrestre, que foi o surgimento dos pulmões especializados, por assim dizer. Os répteis (pulmões alveolares) e as aves possuem respiração exclusivamente pulmonar, o que significa que eles dependem deles mesmos para sobreviver, não precisam de glândulas nem de pele permeável para tal, o que é uma grande adaptação.
Por fim, salienta-se que nos répteis, por exemplo, não existem glândulas na pele. Isso se deve ao fato de os "produtos" dessas estruturas não serem mais cobiçados por esses animais, já que, através delas, eles apenas perderiam água no ambiente terrestre em que isso não é recomendável. Glândulas, como a de muco protetor existente nos anfíbios, não são mais efetivas no "novo corpo" constituído por placas impermeáveis, isto é, não são mais necessárias devido à adaptação desses animais. (Al. Gimenis 24/XI/2020)

R.
Dentre as características que de alguma forma contribuíram para que as aves, assim como os répteis e os mamíferos, se adaptassem ao meio terrestre e pudessem se firmar sobre ele incluem, por exemplo: a postura de ovos amnióticos; o desenvolvimento de um sistema locomotor mais eficiente e mudanças no sistema tegumentar visando, principalmente, a redução da perda de água e à maior proteção do organismo. Os ovos amnióticos foram particularmente cruciais para a "conquista" do ambiente terrestre por estes seres tendo em vista que tal mecanismo efetivamente permitiu que eles se tornassem cada vez mais independentes dos corpos de água, diferentemente dos vertebrados mais "primitivos", que precisavam fazer a postura de seus ovos em lagos e rios, por exemplo. Por meio de uma grande variedade de anexos embrionários, o embrião destes animais é protegido por meio de uma casca rígida e por bolsas de líquido, como o âmnio, que reduzem os choques mecânicos sobre o embrião, além de mantê-lo submerso neste líquido, evitando que ele desidrate; outros anexos, como o alantocórion, permite que o embrião consiga o oxigênio necessário para o seu metabolismo, além de servir como um meio para o desprendimento de resíduos, como excretas nitrogenadas e gás carbônico. Desta forma, o ovo amniótico foi um grande avanço para os seres terrestres. O desenvolvimento do esqueleto e do sistema muscular também foram necessários para uma maior adaptação à vida terrestre, visto que, fazendo destes sistemas mais coesos e bem definidos, puderam transitar do ambiente aquático "fluido" para um ambiente de solo rígido. Assim, com o tempo, das nadadeiras desenvolveram membros articulados mais eficientes para o deslocamento pela terra. Também ocorreria uma grande diversificação nos meios de locomoção, como, por exemplo, pelo desenvolvimento do bipedismo, e, também, do voo, o que permitiu uma diversificação dos ambientes ocupados e os recursos explorados por certos grupos de animais terrestres, como as aves. Por fim, a transição de um sistema tegumentário menos espesso e adaptado ao contato constante com a água, como nos peixes e anfíbios, para um revestimento voltado à defesa e à impermeabilização também possibilitou que os animais terrestres se distanciassem da água, já que, através de uma pele queratinizada e, também, dotada de anexos como escamas, pelos e penas, a perda da umidade através da evaporação foi significativamente reduzida, o que era fundamental para que os primeiros animais terrestres conseguissem sobreviver sem se desidratar ou precisar retornar à água constantemente. As penas, assim como os pelos dos mamíferos, inclusive, por atuarem como isolantes térmicos, também foram importantes para o aparecimento de um sistema de termorregulação. Assim, estes organismos podiam atuar mais ativamente em seus meios sem sofrer sobreaquecimento ou resfriamento como répteis e anfíbios geralmente estão sujeitos. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020)


P.: Baseando-se nas informações acima, no esquema e no seu conhecimento sobre adaptações para o vôo, explique como as aves conseguiram conquistar o ambiente terrestre e aéreo de nosso planeta.
R.:
Para que pudessem se adaptar ao voo, as aves apresentaram mudanças que, de modo geral, alteraram fatores como o peso corporal, densidade, aerodinâmica dos membros, entre outros. A maior parte das adaptações das aves podem ser inclusas na questão da redução do peso corporal, já que, diminuindo o peso, seria possível se deslocar pelo ar sem o desprendimento de esforço ou energia excessivas. Neste caso, é possível citar a ausência de uma bexiga urinária, deste modo, a ave não carrega consigo as suas excretas, removendo-as do corpo conforme vão sendo produzidas; a redução ou degeneração de uma parte do sistema reprodutivo, as fêmeas geralmente desenvolvem suas estruturas reprodutivas em pares (um par de ovários, um par de ovidutos, etc.), contudo, é comum que somente um destes conjuntos se torne funcional, deste modo,o outro sistema fica reduzido e corresponde a um peso menor; adaptações do sistema esquelético: os ossos das aves se caracterizam por serem "ocos", são os chamados "ossos pneumáticos", por serem vazios, estes ossos se tornam mais leves e, também, permitem a circulação de gases em seu interior, o que também pode reduzir a sua densidade. Os ossos das aves costumam, além disso, serem fusionados (ex.: ossos da coluna vertebral, fúrcula, ossos das pernas, etc.), desta maneira, o número total de ossos é menor e, com isso, pesam menos; ausência de dentes: por serem de material mineralizado, os dentes também seriam um peso a mais e poderiam desequilibrar a ave por estarem concentrados em sua cabeça. A redução da densidade, além de ser realizada através dos ossos ocos, também ocorre pela presença de sacos aéreos,estruturas associadas ao sistema respiratório e que podem armazenar gases. A alteração dos membros locomotores dianteiros para a forma de asas com penas também foi fundamental para que as aves desenvolvessem o voo, visto que estas estruturas são notavelmente aerodinâmicas, tendo um formato que permite que as correntes de ar empurrem o animal para cima, com as penas auxiliando no aumento da superfície da asa, recebendo, assim, uma "impulsão" maior. As penas também foram essenciais para a conquista do meio terrestre na medida em que seriam mecanismos de termorregulação (isolante térmico) e reduziriam a perda de água para o meio externo em conjunto com a pele queratinizada. Contudo, partes do sistema esquelético e do sistema muscular também tiveram mudanças que aumentaram a mobilidade das asas,com destaque para o osso esterno e o músculo peitoral. O osso esterno, que, nos outros vertebrados consiste em uma parte mais comprida e não tão larga, é, nas aves, um de seus maiores ossos, formando uma grande placa que reveste o peito do animal. Neste osso, existe uma espécie de "vinco" que se estende ao longo de seu comprimento, a carena. A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).O osso esterno, que, nos outros vertebrados consiste em uma parte mais comprida e não tão larga, é, nas aves, um de seus maiores ossos, formando uma grande placa que reveste o peito do animal. Neste osso, existe uma espécie de "vinco" que se estende ao longo de seu comprimento, a carena. A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).O osso esterno, que, nos outros vertebrados consiste em uma parte mais comprida e não tão larga, é, nas aves, um de seus maiores ossos, formando uma grande placa que reveste o peito do animal. Neste osso, existe uma espécie de "vinco" que se estende ao longo de seu comprimento, a carena. A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).nos outros vertebrados consiste em uma parte mais comprida e não tão larga, é, nas aves, um de seus maiores ossos, formando uma grande placa que reveste o peito do animal. Neste osso, existe uma espécie de "vinco" que se estende ao longo de seu comprimento, a carena. A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).nos outros vertebrados consiste em uma parte mais comprida e não tão larga, é, nas aves, um de seus maiores ossos, formando uma grande placa que reveste o peito do animal. Neste osso, existe uma espécie de "vinco" que se estende ao longo de seu comprimento, a carena. A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).formando uma grande placa que reveste o peito do animal. Neste osso, existe uma espécie de "vinco" que se estende ao longo de seu comprimento, a carena. A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).formando uma grande placa que reveste o peito do animal. Neste osso, existe uma espécie de "vinco" que se estende ao longo de seu comprimento, a carena. A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).A existência da carena permite que o músculo peitoral se implante de modo que seus movimentos se tornam mais potentes e, com isso, possa realizar os batimentos da asa com maior força, impulsionando a ave durante o voo. A carena é uma adaptação tão fundamental para o voo das aves que as espécies que não a possuem, as chamadas aves "ratitas" geralmente não consigam voar, enquanto a maioria das que possuem, as "carinatas", consigam. (Al. Lucas Barcellos, 24/XI/2020).


R.
Sabe-se que todas as características marcantes das aves estão relacionadas ao voo. Desde sua composição óssea até as suas penas. Sabemos, por exemplo que, por conta do voo, os ossos das aves são mais porosos e menos densos que o dos outros craniados. Isso favorece o voo das aves. De forma similar aos pelos dos mamíferos, as aves possuem penas. As penas protegem o corpo delas contra choques mecânicos, impermeabilizam a pele delas, possibilitam que elas ajustem sua temperatura corporal e, novamente, auxiliam no voo delas. Por fim, talvez uma das características mais importantes evolutivamente das aves, seria o ovo amniótico. Diferentemente dos ovos dos répteis que a casca é mais flexível, os ovos das aves são protegidos por uma casca calcária, sendo mais rígida. Além disso, ovo amniótico é muito bem adaptado ao ambiente terrestre. Ele contém água e alimento para todo o desenvolvimento do embrião. Além disso, existem diversos anexos embrionários tal como o âmnio, o saco vitelínico, o alantoide e o córion que possibilitaram uma melhor adaptação desse clado no meio terrestre bem como sua reprodução e disseminação pelo mesmo. O âmnio é uma bolsa cheia de líquido que envolve o embrião e o protege da dessecação e de eventuais choques mecânicos. O saco vitelínico é uma bolsa que fica ligada ao sistema digestório do embrião e transfere componentes nutritivos para o mesmo. O alantoide armazena as excreções produzidas pelo embrião e córion fica em contato íntimo com a casca e possibilita trocas gasosas. Outra característica seria os sacos aéreos (posteriores e inferiores) que ajudam na respiração das aves, alterando o volume delas e deixando-as mais leves. O sistema circulatório delas é composto por quatros câmaras: dois átrios e dois ventrículos totalmente separados, sendo que a circulação delas é dupla e não misturas entre o sangue desoxigenado e oxigenado. 
Agora falando especificamente de répteis, podemos falar que assim como as aves, eles também tem um ovo amniótico (sem uma casca rígida, mas ainda assim possuem). Eles tem o corpo recoberto por uma grossa camada impermeável, formada por queratina bem como pulmões mais desenvolvidos do que o dos anfíbios, por exemplo. (Al. André da Conceição Rodrigues, 24/XI/2020)

R. 
As aves conseguiram conquistar o ambiente terrestre e aéreo através de diversas adaptações em suas estruturas. Entre elas, podemos citar:
- As penas, que protegem o corpo delas contra choques mecânicos, impermeabilizam a pela, auxiliam na manutenção da temperatura corporal - já que eles são homeotérmico e endotérmico - e possibilitam o voo. Constituídas de raque, barbas e bárbulas com pequenos ganchos, elas podem ser diferencias principalmente em tetrizes, rêmiges (nas asas) e retrizes (no rabo).
- O ovo amniótico, assim como dos répteis, foi essencial para que a reprodução e o desenvolvimento embriológico não precisassem se desenvolver na água. Os ovos das aves possuem uma casca calcária e são eliminados pela cloaca; neles podemos identificar os anexos embrionários âmnio, alantóide, albúmen, córion, saco vitelínico, vitelo e o líquido amniótico.
- Um encéfalo mais desenvolvido, com uma visão muito boa, uma audição aguçada e uma capacidade de orientação essencial para as grandes migrações que estas realizam.
- A excreção de ácido úrico - que já ocorria nos répteis -, mas é essencial pois precisa de pouca água para ser formada, sendo poupada e necessária menos dessa no corpo (o que reduz o peso total para o voo).
- O corpo, em formato aerodinâmico, foi uma adaptação essencial para a conquista do ambiente aéreo do nosso planeta.
- A quilha/carena pode ser destacada como a principal característica adaptativa das aves ano novo ambiente que permitiu elas voarem. Para o movimento peitoral que dá força às asas, foi necessário o desenvolvimento de músculos muito maiores nessa região. A quilha, então, é uma extensão do osso externo, se caracterizando como uma estrutura óssea adaptada à ancoragem da forte musculatura peitoral.
- Os ossos pneumáticos, característicos das aves, apresentam todas as características possíveis para a diminuição do peso do animal. Eles são mais porosos e menos densos -o que os torna mais flexíveis e finos-; não apresentam a parte da medula óssea amarela, onde se concentraria gordura; e, constituídos de diversas cavidades, muitas vezes acumulam um pouco de ar aquecido, que ajuda com a diminuição da densidade.
- Ainda, vale citar a perda de diversas estruturas e a fusão de alguns ossos como outras estratégias para a diminuição do peso absoluto da ave. Os dentes -em substituição pelo bico-, a bexiga e alguns dedos estão ausentes, assim como o intestino grosso, muito reduzido. A anquilose ocorre, por exemplo, com os ossos da tíbia e do tarso, da clavícula e da coluna.
- Por fim, a presença dos sacos aéreos (anteriores, medianos e posteriores), que juntos com os pulmões (compostos por finíssimos tubos) armazenam ar para diminuir a densidade dos animais. (24/XI/2020, Felipe Reis Maccari)



6. O que são saco vitelínico, âmnio, córion ou cório e alantóide?

R.: 


Quanto ao desenvolvimento do embrião os répteis, as aves e os mamíferos, desenvolveram estruturas especiais que possibilitou sua independência do meio aquático para reprodução, que denominados anexos embrionários, que são derivados dos folhetos germinativos presentes no embrião. São eles:
saco vitelínico
Âmnio
Alantóide
Cório

saco vitelínico é uma estrutura formada a partir do mesoderma e endoderma, que envolve o vitelo, sendo essencial no processo de nutrição do animal em desenvolvimento. Essa membrana é a primeira a ser formada e está ligada diretamente ao intestino do embrião. Apresenta-se bem desenvolvida em peixes, répteis e aves, entretanto é reduzida em mamíferos. Por isso que esses animais desenvolveram ao longo do tempo uma placenta, a qual assume a função de nutrição. Entretanto nos mamíferos monotremados a placenta inexiste e nos marsupiais a placenta não é suficiente para prover a alimentação do feto, nesse caso o feto se desloca do útero para o marsúpio. Nos peixes, o saco vitelínico apresenta-se como o único anexo embrionário presente; e, em anfíbios, não é observado, uma vez que o vitelo encontra-se no interior de células chamadas de macrômeros.

Âmnio e cório
âmnio apresenta-se com o aspecto de uma bolsa cheia de líquido e envolve todo o embrião. Surge conjuntamente da ectoderme e da mesoderme embrionária. A principal função do âmnio é garantir a hidratação e a proteção do embrião. O líquido contido na cavidade do âmnio é o líquido amniótico. Este  líquido é responsável pela proteção do indivíduo contra choques mecânicos, desidratação e patógenos. Este líquido, ainda, permite que o feto se movimente, auxiliando no desenvolvimento muscular; e também impede que este fique aderido ao âmnio. Ao final do desenvolvimento do indivíduo, quase todo o líquido da cavidade amniótica é absorvido. Ele pode ser geralmente, engolido e reabsorvido pelo trato gastrointestinal, durante a gestação.
cório, também denominado serosa, é o mais externo dos anexos embrionários. Envolvendo não só o embrião, mas todos os outros anexos embrionários, ou seja: âmnio, saco vitelínico e alantoide. Ele também confere proteção mecânica, além de proteção térmica e contra a entrada de micro-organismos patogênicos.
Nos répteis, nas aves e mamíferos monotremados (prototéria) (mamíferos ovíparos) o cório, conjuntamente com a alantoide, auxilia no processo de trocas gasosas entre o embrião e o ambiente. Nesses animais (répteis, aves e mamíferos monotremados), estes dois anexos embrionários estão intimamente unidos entre si e com a casca do ovo, recebendo a denominação “alantocório”. 
Parte do cório, em mamíferos placentários, em união com o endomério uterino, forma a placenta. A placenta então tem duas origens: parte do embrião e parte materna, sendo portanto considerado um órgão fetomaterno.
Alantoide é uma bolsa que surge da endoderma. Logo, seu exterior é revestido de mesoderma e, tal como a vesícula vitelina, está ligado ao intestino do embrião.
A função do alantoide é armazenar as excretas. As excretas surgem das sobras das substâncias produzidas durante o metabolismo do embrião.


Em qual etapa do desenvolvimento animal se inicia a formação do âmnio?

R.: Por se tratar de um anexo embrionário, o âmnio se desenvolve no processo de grastrulação, fase no qual os grupos de células, os blastômeros, mudam de posição.







https://professor.ufrgs.br/simonemarcuzzo/files/membranas_fetais.pdf

http://www.planetabio.com/embriologia.pdf



https://fantasia.fandom.com/pt/wiki/Dione

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