4/20/2022

MOLUSCOS

FILO MOLLUSCA
Moluscos


Conchas de moluscos fósseis 

Moluscos palavra latina derivada de molluscusmollis = mole. Corpo mole, macio. A própria palavra latina molluscus, mollis, é uma adaptação da palavra grega τὰ μαλάκιαta malákia que Aristóteles usou com o significado de "os mais macios": μαλακός = malakós = mole, macio, e que ele aplicou, inter alia, aos chocos, sibas ou sépias.



Animais pertencentes ao filo dos Moluscos
(Fonte: modificado de vários sites da internet)


Por ser um dos filos de invertebrados mais antigos do planeta, do filo Mollusca já foram registrados fósseis desde o período pré-cambriano, há aproximadamente 600 milhões de anos (MONGE-NÁJERA, 2003).
Para nós humanos os moluscos são importantes por diversos motivos, entre eles podemos citar: saúde pública, já que muitos desses animais são hospedeiros intermediários de parasitas causadores de doenças em humanos (Bionphalaria sp e Schistosoma mansoni); alimentação humana (ostras, lulas, polvos e escargot); importância ecológica, como polinizadores (malacofilia, quando há polinização por gastrópodes (lesmas); há vários tipos de lesmas que comem os estigmas da flor, dessa forma o pólen adere ao seu corpo; na ciclagem de nutrientes (os moluscos são os maiores responsáveis pela reciclagem de nutrientes no ambiente, o que os torna essenciais para a manutenção dos ciclos de preservação. Por essa sua função, o caracol foi escolhido como símbolo da reciclagem de materiais, como acontece com o USP Recicla, programa de educação ambiental da Universidade de São Paulo. Se um molusco desaparece, o ecossistema do qual ele faz parte acaba. Como exemplo temos o caracol gigante africano trazido para o Brasil e se tornou uma praga, pois come de tudo e inclusive acaba matando os caracóis nativos.
Trazidas para criação ou mesmo acidentalmente, essas espécies são estranhas ao ecossistema local e por isso não possuem predadores naturais, o que proporciona um crescimento descontrolado da população, que, conseqüentemente, extingue as espécies nativas.

São bioindicadores de impactos ambientais (ostras que se alimentar por filtração acabam retendo em seus tecidos muito material tóxico e patogênico); para a economia; já foram utilizadas como moeda. Nas religiões de matriz africanas (candomblé por ex.) possuem alto valor simbólico; como decoração; na joalheria: pérola e madrepérola; inclusive já foram representadas, na arte, em pinturas mundialmente conhecidas, como o nascimento de Vênus de Boticelli (renascimento italiano), o escritor brasileiro Manoel de Barros utilizou os caracóis em seus poemas. 
Pérolas naturais produzidas por moluscos 

Taça feita com uma conha de nautilus

Uma espécie de  de cantil feito com uma conha polida ate a aparecer a madrepérola 

Corante
A cor púrpura de Tiro ou púrpura tíria, em grego: πορφύρα, porphyra; em latim: purpura, é uma cirabte natural de coloração vermelho-púrpura, extraída de gastrópodes marinhos, e que provavelmente foi produzida pela primeira vez pelos antigos fenícios desde a era do bronze. Este corante tinha grande valor na Antiguidade por não desbotar, ao contrário, se tornava gradualmente mais brilhante e intensa com o passar do tempo, a exposição ao ar e à luz do sol.

A púrpura de Tiro, também conhecida como púrpura real ou púrpura imperial é um corante extraído do gastrópode murex, produzido pela primeira vez pela cidade fenícia de Tiro na Idade do Bronze. Sua dificuldade de fabricação, variando de roxo a vermelho, e resistência ao desbotamento tornavam as roupas tingidas com o roxo ou púrpura de Tiro altamente desejáveis ​​e caras.

Os fenícios ganharam grande fama como vendedores de púrpura e exportaram sua manufatura para suas colônias, sobretudo Cartago, de onde se espalhou em popularidade e foi adotada pelos romanos como um símbolo de autoridade e status imperial.


A púrpura de Tiro era muito cara e símbolo de grande status social. segundo o historiador Teopompo, do século IV a.C., "a púrpura valia o seu peso em prata na cidade de Cólofon", na Ásia Menor. Estes custos transformavam os produtos têxteis que utilizavam a púrpura tíria em símbolos de status elevado, e as antigas leis suntuárias ditavam e até proibiram o seu uso.


A produção dos animais que forneciam a tinta era controlada com rigor durante o Império Bizantino, e subsidiada pela corte imperial, que restringia seu uso para a pintura das sedas imperiais; o filho de um imperador no poder era chamado de porfirogênito de porphyrogenitos, "nascido na púrpura", tanto referindo-se à Pórfira, o pavilhão do Grande Palácio de Constantinopla revestido com a rocha pórfiro onde os herdeiros do trono nasciam, quanto à púrpura que futuramente trajariam.

As tabuletas lineares B (KNCH976) registraram o púrpura (roxo) como (po-pu-re) (Chadwick, 1958; Piteros et al, 1982; Stieglitz, 1994) e certificam a identidade grega mais antiga da palavra, excluindo qualquer relação com os povos orientais, como o nome de porphyra durante os tempos fenícios chamado “po-ni-ki-ja” (Cardon, 2007). No entanto, da concha (casca) dezenas de epítetos gregos são conhecidos, tais como: πορφυρένιος (Porfirénios, Porfirrite), πορφυρίτης (porfirita), πορφυρογγέέένννητος (porfirogênico-príncipe nascido no quarto de porfyra ​​/ roxo), roxo, πορφυυρόχρωμος (porfyrochromos-de cor roxa) (Kalaitizaki et all, 2016)

Linear B tablets (KNCH976) recorded the purple as (po-pu-re) (Chadwick, 1958; Piteros et al, 1982; Stieglitz, 1994) and certify the earliest-Greek identity of the word, while excluding any relationship with the Eastern peoples, as the name of porphyra during the Phoenician times called “po-ni-ki-ja”(Cardon, 2007). However, from the shell dozens of Greek epithets are known, such as: πορφυρένιος (porfyreniospurple), πορφυρίτης (porphyrite), Πορφυρογέννητος (Porphyrogennetus-prince born in the room of porfyra/purple), purple, πορφυρόχρωμος (porfyrochromos-of purple colour) (Kalaitizaki et all, 2016)

6,6' - Dibromoíndigo 
Para produzir apenas 1,0 g dessa tintura, eram necessários pescar cerca de 10 mil desses gastropodes (caramujos marinhos).


Tecidos tingidos com diferentes corantes  púrpura provenientes de três espécies  de gastrópodes produtores do corante.

Bolinus brandaris (Haustellum sp), gastrópode
(Fonte: M.Violante, WP) 

A substância consiste de uma secreção mucosa da glândula hipobranquial de um dos diversos caramujos marinhos encontrados no Mediterrâneo Oriental, o gastrópode marinho Murex brandaris, o murex espinhoso Bolinus brandaris (Linnaeus, 1758), o murex listrado: Hexaplex trunculus, e o Stramonita haemastoma.


A beleza dessa cor, entre o vermelho e o púrpura, e seu preço altíssimo, que era comprado somente com prata. Para produzir um grama de púrpura eram necessários mais de 10.000 moluscos gastrópodes, tornava-a um privilégio reservado a reis, imperadores e sumos sacerdotes. Apenas a família mais direta do imperador poderia usar mantos dessa cor, e apenas o Imperador podia vestir o símbolo do governo, uma capa de púrpura tíria costurada com linha de ouro, enquanto os altos funcionários do governo como os senadores  usavam apenas uma faixa de púrpura tíria nas togas. O imperador  Diocleciano fez de sua indústria um monopólio estatal e Nero condenou à morte quem ousasse usá-la.


Em quase todos os países do mundo existem coleções biológicas de história natural em que as ciências biológicas são consideradas de primeira importância para o desenvolvimento social e o estudo da diversidade biológica, fornecendo as bases de dados para análises de sistemática, ecologia, biogeografia e para a conservação da biodiversidade; além disso, quando bem documentados, os registros de observações de coleta e estudos taxonômicos associados a levantamentos da fauna, flora e microbiota representam uma valiosa fonte de dados para a construção de cenários de impacto e vulnerabilidade ambiental (Rhuam Souza, 2017).

O filo Mollusca compreende uma grande variedade de organismos como os caracóis, lesmas terrestres e marinhas (classe gastrópoda), mexilhões, ostras (classe pelecípoda ou bivalvia), lulas, polvos, (lulas gigantes e lulas colossais), sibas ou chocos (classe cefalópode), dentálios (classe escafópoda), além de quítons (poliplacófora) e ainda organismos sem concha os aplacófora.
São de grande importância econômica como alimentação humana, para produção de jóias: pérola e nácar para botões. Além disso alguns gástropodes herbívoros constituem "pragas" que atacam hortas, além de uma espécie de gastrópode (Bionphalaria glabrata) transmitir a esquistosomose. 

Características gerais dos Moluscos

Gastrópodo comum em jardins 
(Fonte: internet - Google images)

Ecologia dos Moluscos - Enciclopédia Global™


REPRESENTANTES DOS MOLLUSCA

Choco ou sépia ou siba

Choco ou sépia ou siba



Lula gigante

Lula gigante

Desenho de uma lula gigante

Espermacete e uma lula gigante

Ostras muito usadas como alimento 


Bivalve marinho

Gastrópode marinho 



Bivalves fósseis e seus hábitos

Escafópoda

Escafópoda

Esquema mostrando os moluscos e suas possíveis relação filogenética 

1) CORPO MOLE

Os moluscos (do latim mollluscus, que vem da palavra mollis = mole, apresentam o corpo mole, revestido por uma epiderme glandular secretora e ciliada que dá à pele desses animais um aspecto macio. Geralmente são revestido por uma concha calcárea.

2) CORPO DIVIDIDO EM TRÊS PARTES

Cabeça 
Com os órgãos sensoriais, cérebro ou anel nervoso e olhos em tentáculos

Massa visceral  
(com os órgãos internos: intestino, fígado, coração...)
As vezes a massa visceral e o pé são agrupados recebendo o nome de massa céfalo-pediosa. 

Pé 
Sola rastejadora, pé musculoso e forte. Nos bivalves o pé tem o formato de uma machadinha, nos gastrópodes o pé é uma sola rastejadora, nos cefalópodes o pé esta constituído por tentáculos.

Alem disso apresentam o manto, que é um epitélio modificado e especializado. 
O manto tem função de proteção, respiração (pulmonados) e também secreção da concha.
O manto apresenta-se dividido em três lóbulos:
Lobo externo: secreta a concha
Lobo médio: função sensorial 
Lobo interno: muscular 

Esquema do molusco arquetípico  


Funções do manto 

O manto se estende por todo o corpo e tem duas funções: 1) A parte externa do manto secreta a concha pois contém células responsáveis pela deposição de carbonato de cálcio, 2) o manto forma uma cavidade chamada cavidade do manto ou cavidade paleal que protege os órgãos respiratórios, reprodutores e excretores. 

A concha 

A concha apresenta três camadas: perióstraco, óstraco e hypóstraco ou perióstraco,  camada prismática e camada lamelar ou nacarada.


(a) Red abalone shell cross section, showing the relationships between the mineralized layers and soft tissue in the vicinity of the growth edge, where new layers of nacre are deposited onto the prismatic layer making up the exterior of the shell. The vertical scale is exaggerated in the drawing. (b) SEM micrograph (secondary electron image) from fractured shell sample, showing prismatic (PR) and nacreous regions near the nacre – prismatic boundary. From Ref. 1. 
(c) Idealized depiction of the crystal alignment and morphology in the prismatic and nacre (NC) regions: calcite crystals with dimensions ജ 20 ␮ m, aligned with c axis normal to the interface; and aragonite platelets 10 ␮ m across and 0.4 ␮ m thick, also with c axis normal to the interface. (d) Scattering geometry for microdiffraction experiment from cut surface. The cut sample surface lies in the x–y plane. The beam is incident on the sample at angle ␣ and reflects at angle 2 ␪ within the x – z plane. The diffraction condition is met for grains having crystal planes parallel to the cut surface: according to the idealization in (c), these will be [ HK 0] reflections. Fonte

Exemplo de variação na conha de gastrópodes marinhos 



1) PERIOSTRACO

Como vimos é o manto que secreta os componentes da concha. O periostraco ou periostacum é a primeira camada depositada por esse tecido nos moluscos jovens, ainda sem a concha. Essa camada é uma cobertura protetora e rígida composta de uma escleroproteina chamada conchiolinaA conchiolina é uma proteína secretada pelo manto e é  uma das substâncias que compõem o nácar. 
É formada de queratina, colágeno e elastina

O perióstraco é secretado a partir de uma ranhura no manto, denominada ranhura perióstracal. Quando secretado, consiste na proteína solúvel periostracina; este polímero se torna insolúvel através de um processo de curtimento envolvendo quinonas. O periósteo foi provavelmente essencial para permitir que os primeiros moluscos com concha alcançassem maior tamanho com uma única valva na concha. o Periostraco é erodido com o tempo, somente sendo visível nas partes da concha recém formada. A cor e a forma específicas do perióstraco difere conforme a espécie. 

Periostraco em Arctica islandica um bivalve. O periostraco
desses organismos é escuro e com o tempo resseca e quebra-se.  

O material da concha é continuamente depositado pelo manto à medida que o molusco cresce. Fatores ambientais como a disponibilidade de alimentos, temperatura, pH da água, podem influenciar o desenvolvimento do animal, e, desta maneira, a formação da concha. Isso resulta no crescimento mais lento ou mais rápido, o que forma linhas visíveis na superfície da concha.

2) CAMADA PRISMÁTICA ou ÓSTRACO 

A segunda camada da concha é feita de carbonato de cálcio, o cálcio é extraído a partir dos alimentos e da água. O carbonato de cálcio pode formar dois tipos de cristais: calcita e aragonita, que são quimicamente idênticos, mas apresentam propriedades físicas diferentes. Em moluscos de água salgada, a segunda camada, o óstraco, é composta de minúsculos cristais hexagonais de calcita, enquanto em moluscos de água doce, ela contém cristais de aragonita, que são menos densos do que os de calcita.

3) CAMADA LAMELAR OU NACARADA ou HIPÓSTRACO

A camada nacarada é camada mais interna que é constante e lentamente produzida pelo manto, ou seja, vai ficando cada vez mais grossa ao longo da vida do animal, pela deposição de carbonato de cálcio.  
À medida que os cristais de aragonita são empilhados como tijolos, se alternam com o revestimento de conchiolina. Cada camada de cristais de aragonita (uma variedade de carbonato de cálcio) varia em forma e orientação, além de refletir a luz e produzir a cor e a iridescência características do nácar, também chamado de madrepérola. Além disso, o manto protege o molusco de parasitas e detritos que eventualmente entrem no corpo do animal, encobrindo-os com nácar, um processo que, no caso das ostras, resulta em pérolas.

Estrutura de camadas de nácar, em que as placas cristais de aragonita
(uma variedade de CaCO3) são separadas por biopolímeros, como quitina, 
lustrina e proteínas do tipo seda (fribroina, perlucina).

Microfotogafia eletrônoca de varredura de uma superfície de nacar fraturada
mostrando os cristais de calcita empilhados.

Formação da pérola em moluscos gatrópodes

Pérolas cultivadas

Antes de as pérolas serem cultivadas pelo homem, elas foram colhidas nas águas do Golfo Pérsico, Shri Lanka, China e Europa. Mais tarde, pérolas foram descobertas na América do Sul também. No início do século 20, quando as pérolas naturais estavam quase esgotadas, as pessoas começaram a cultivar pérolas primeiro na China e no Japão, depois em todo o mundo. Hoje em dia, pérolas naturais do mar podem ser encontradas no Japão, América Central e do Sul, Austrália, Madagascar, Birmânia, Filipinas, Golfo Pérsico, Golfo de Manaar, enquanto pérolas de rio são encontradas na Ásia, Europa e América do Norte. As pérolas cultivadas vêm da Indonésia, Filipinas, Austrália, China, Japão, Polinésia Francesa e Ilhas do Pacífico Sul.
A pérola contem aproximadamente 6% de conchiolina em sua estrutura. Algumas pérolas apresentam conchiolina em sua camada externa o que reduz o brilho e consequentemente seu valor, pois o que confere alto valor à pérola é a aragonita (uma das formas cristalinas do carbonato de cálcio, que é brilhante). 



Imagem relacionada

3) BOCA COM RÁDULA 

Os moluscos apresentam sistema digestório completo (boca com rádula, esôfago, estomago com uma glândula digestiva, intestino e ânus e órgãos anexos como figado pâncreas etc.). 
Na base da boca, exceto nos bivalves, os moluscos apresentam uma estrutura chamada de rádula. A rádula é uma das sinapomorfias do filo dos moluscos, i.e.,  é uma estrutura anatômica exclusiva deste filo; muitas vezes é comparada a uma língua com inúmeras fileiras de dentículos quitinosos voltados para trás e que são usados para raspar ou cortar o alimento em porções pequenas antes que possa entrar no esôfago para ser deglutido. 
Nos gastrópodes a rádula é usada da mesma maneira por ambos carnívoros e herbívoros. A rádula está sustentada por um tecido conjuntivo com musculatura potente. O número de dentículos presentes na rádula pode ser usado para identificação e classificação dos animais dentro do filo.

Biologia – Caramujos, lulas e ostras: o Filo dos Moluscos!

The Weird and Wonderful Radula | Biol326: Experimental Biology Of ...


Rádula de Marstonia comalensis Pilsbry e Ferriss, 1906
Central teeth. Scale bar is 10 μm

Caramujos e suas rádulas observadas em MEV

Marstonia comalensis Pilsbry e Ferriss, 1906
Microgastrópode


4) SISTEMA DIGESTÓRIO  

Os moluscos apresentam sistema digestório completo com boca, rádula, esófago, estômago, glândula digestiva, saco do estilete cristalino (que produz muco com enzimas que atacam o alimento). A digestão inicia extracelular na luz do estômago e partículas menores são fagocitadas pela glândula digestiva, terminando então como digestão intracelular. 

Sistema digestório dos moluscos arquetípicos (1: glândula digestiva 2: estilete cristalino de enzimas)



4) SISTEMA CIRCULATÓRIO 

O moluscos apresentam dois tipos de sistema circulatório: aberto e fechado. 
No sistema circulatório aberto o sangue permanece dentro de lacunas onde os órgãos estão mergulhados e os nutrientes são jogados no sangue, e os órgãos jogam ali também os resíduos do seu metabolismo. 
Já o sistema circulatório fechado somente ocorre em cefalópodes que precisam de muito sangue com nutrientes para os tentáculos e músculos, uma vez que se movem muito rapidamente, e nesse caso os tecidos necessitam de grande aporte de oxigênio e nutrientes.

5) SISTEMA EXCRETOR

A excreção desses animais é associada ao sistema hemal.  A parede do coração apresenta células especiais os podócitos (células fenestradas) que retiram os excretas do sangue e os encaminham para o espaço do celoma que envolve o coração, como urina primária. Os excretas são então retirados da cavidade do celoma, por um metanefridio. Neste onde ocorre a reabsorção de substâncias como aminoácidos e a transformam em urina final que será excretada por um nefridióporo que se abre na cavidade do manto.

6) TROCAS GASOSAS

Respiração branquial
Brânquias bipectinadas presentes nos moluscos é o local por onde se dão as trocas gasosas. 

Respiração Pulmonar
A cavidade do manto nos moluscos terrestres (gastrópodes) ocorrem as trocas gasosas.  

7) REPRODUÇÃO SEXUADA

Podem ser hermafroditas ou dióicos e sua fecundação pode ser interna ou externa e o desenvolvimento pode ser direto (sem fase larval) ou indireto (com fase larval trocófora que evolui para larva véliger).

8) NUTRIÇÃO 

Apresentam sistema digestório completo e digestão extracelular (estômago) e termina intracelularmente por fagocitose das células na glândula digestiva  sendo alguns herbívoros, outros carnívoros predadores, outros ainda são filtradores (bivalves) outros detritívoros e outros ainda parasitas de peixes.

9) REPRESENTES

Compreende uma grande variedade de organismos como os caracóis, lesmas terrestres e marinhas (classe gastrópoda), mexilhões, ostras (classe pelecípoda ou bivalvia), lulas (lulas gigantes e lulas colossais), sibas e polvos (classe cefalópode) e dentaliuns (classe escafópoda).


Esquema mostrando em A o aspecto externo de um gastrópode 
e em B, a anatomia, mostrando órgãos internos 
(massa visceral), o pé e a cabeça.
(Storer & Usinger, Zoologia Geral, 1978)

 Esquema de um molusco generalizado (arquétipo) 
mostrando os órgãos internos, o pé e a cabeça, 
além das brânquias e mecanismo de respiração.
(Ruppert & Barnes. Invertebrate Zoology, 1995).


Uma lula gigante Architeuthis  sp encontrada na Noruega em 1954 
(Ruppert and Barnes - Invertebrate Zoology) (02/IV/2014)


Tipos de zigoto dos moluscos: megalécito

Os moluscos constituem um clado monofilético, 
uma vez que apresentam apenas um ancestral comum a todos eles.

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