quinta-feira, 19 de maio de 2016

FILO ARTHROPODA


FILO ARTRÓPODE
(ARTHROPODA)


Os Artrópodes apareceram no registro fóssil durante o período Cambriano, compreendido entre 542 milhões e 488 milhões de anos atrás, aproximadamente juntamente com muitos outros grupos de Invertebrados (como os grupos que já estudados anteriormente).
Mais de um milhão de espécies já foram descritas, a maioria delas são insetos. De fato duas em cada três espécies conhecidas são artrópodes, e os membros do filo ARTHROPODA podem ser encontrados em quase todos os habitats da biosfera. Pelo critério da diversidade, distribuição e números absolutos, os artrópodes devem ser considerados como os mais bem sucedidos de todos os filos animais.
É um grupo claramente relacionado (aparentado) com os Anelídeos, Onicóforos e Nematóides,  que ou evoluiu dele, ou apresenta um antepassado em comum.
Há semelhanças entre os anelídeos e os artrópodes?
A semelhança que encontramos entre os anelídeos e os artrópodes estão relacionadas a:

- SEGMENTAÇÃO,
- PLANO GERAL DO SISTEMA NERVOSO, e
- TIPO DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO.

Se os artrópodes são aparentados (relacionados) aos anelídeos ou se possuem um ancestral comum a ambos os filos deveríamos encontrar um artrópode muito parecido com um anelídeo.
Sim esse organismo existe. Existe um organismo muito semelhante à um anelídeo composto por inúmeros segmentos mas já apresentando, em cada um desses segmentos um par de apêndices articulados. Esse animal pertence ao filo ONICOPHORA e chama-se Peripatus sp. É um filo intermediário entre os anelideos e os artrópodes (embora alguns pesquisadores consideram os onicóforos como sendo ancestrais dos UNIRAMIA = miriapoda (que incluem os quilópoda e diplópoda) e hexapoda = insecta, por possuirem apêndices unirramosos).
Os ONICOPHOROS como o Peripatus sp ainda apresentam segmentação semelhante aos anelídeos, mas essa característica nos artrópodes (muitos segmentos corporais) reduziu-se ou pela perda dos segmentos ou pela fusão dos segmentos (TAGMATIZAÇÃO) ao longo da evolução.

Outras características importantes dos artrópodes são:

- PRESENÇA DE UM EXOESQUELETO QUITINOSO
- MUDA OU ECDISE (troca do exoesqueleto por outro ao longo do crescimento)

 O amplo celoma (cavidade do corpo) do tipo esquizoceloma  dos Anelídeos, importantíssimo para o movimento destes animais (esqueleto hidrostático), é vestigial nos Artrópodes adultos.
Também a musculatura, que nos Anelídeos esta organizada seguindo a forma geral do corpo cilíndrico com músculos circulares e longitudinais (estes percorrem todo o corpo no sentido longitudinal) que envolvem e dão forma ao corpo, se modifica nos Artrópodes, formando vários feixes que se fixam internamente ao exosqueleto e atuam, tal como nos apêndices, para elevar o corpo do solo, na água ou no ar, permitindo todo tipo de movimento.

A classificação dos Artrópodes é algo controversa. A maioria dos zoólogos concorda que existem provavelmente quatro linhas principais de evolução, que se acredita serem representadas pelos extintos Trilobitas, pelos Chelicerata (quelicerados) constituídos pelos carangueijo ferradura (Limulos sp., escorpiões, aranhas e piolhos) pelos Crustácea,  constituídos as cracas, camarões, lagostas, carangueijos e tatuzinhos de jardim; e pelos Uniramia que inclui as centopéias, lacraias e insetos.
Contrastando com os grupos anteriores, que se pensa terem origem marinha, os Uniramia podem ter evoluído em terra. Algumas investigações recentes, parece indicar que pelo menos os Uniramia e provavelmente também os outros 3 grupos de Artrópodes podem ter tido uma origem separada de diferentes antepassados anelídeanos e a evolução das características dos Artrópodes (artropodização) deve ter surgido, independentemente, pelo menos 2 ou até mesmo 4 vezes. Se assim for, Arthropoda deveria ser considerado como um superfilo e Trilobita, Chelicerata, Crustacea e Uniramia como filos. Tal interpretação não é unânime mas, no entanto, certos autores mantêm as quatro linhas evolutivas separadamente e atribuem-lhes a categoria de subfilos mantendo Arthropoda como filo. 
(Fonte: Ruppert & Barnes. Invertebrate zoology)


COMPARAÇÃO COM OS ANELÍDEOS

 CARACTERÍSTICAS DOS ANELÍDEOS:

Triblásticos: tres folhetos embrionários (Ectoderme, Mesoderme e Endoderme)

Protostômicos (blastóporo origina a boca)

Ectoderme: forma a epiderme que secreta a cutícula, intestino anterior do embrião, intestino posterior e sistema nervoso.

Mesoderme: responsável pelo revestimento da cavidade do corpo, músculos, vasos sangüíneos e gônadas.

Endoderme: forma o intestino médio e orgãos internos.

Metameria (corpo segmentado) (unidade de desenvolvimento e expressão genética).

Septos: dividem cada segmento do corpo e consequentemente a cavidade do corpo (celoma).

Epiderme secreta a cutícula (quitina)

Pares de setas ou cerdas, arranjadas metamericamente (repetidas) com apêndices não-articulados (os parapódias nos poliquetos, que auxiliam no deslocamento e nas trocas gasosas (brânquias)).

Músculos circulares e longitudinais repetidos em todos os segmentos e bem desenvolvidos

Sistema nervoso bem desenvolvido composto por um par de gânglios cerebrais dorsal semelhante a um cérebro que se localiza acima e à frente da faringe e um anel de cordões ao redor da faringe conecta-se a gânglios subfaringeais, a partir dos quais um par de cordões nervosos fundidos corre posteriormente ao logo de todo o corpo com um gânglio nervoso em cada segmento. 

 CARACTERÍSTICAS DOS ARTRÓPODES

Quando comparamos os artrópodes com os anelídeos vemos que algumas características são iguais, por exemplo, ambos (anelídeos e artrópoides) são:
Triblasticos
Protostômicos
Metamerizados
Simetria bilateral 

todavia, há inúmeras diferenças entres esses dois grandes filos, como veremos a seguir nas:

CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS ARTRÓPODES



  
- APÊNDICES ARTICULADOS 
(gr. ἄρθρον = árthron = articulação, juntas + ποδός = podos = pé)
PÉS ou apêndices ARTICULADOS (apêndices com juntas móveis). Ao longo da evolução os apêndices articulados se modificaram e se especializaram em funções como: locomoção (nadar, correr, saltar), alimentação, recepção sensorial, reprodução e defesa.
OS APÊNDICES ARTICULADOS SÃO ADAPTADOS A DIFERENTES FUNÇÕES COMO MOSTRADO NA FIGURA ACIMA.

- DESIGN (PLANO) DO CORPO DE UM ARTRÓPODE HIPOTÉTICO


Design de um artrópode hipotético
(traduza os nomes)
Trilobita

Traça dos livros (ordem Thysanura)
 Escamas do corpo das traças

Algumas borboletas (ordem Lepidoptera)

 CRUSTÁCEOS MARINHOS 
CRUSTÁCEOS DE ÁGUA DOCE

- TRIBLÁSTICOS
Apresentam tres folhetos embrionários 
ECTODERME
MESODERME 
ENDODERME

- SIMETRIA BILATERAL E TAMANHO
(milimétricos a grandes dimensões)

 Através do plano geral do corpo de um inseto podemos ver que ele se adapta muito bem ao design BILATERAL.

Brachyuras: O carangueijo aranha japonês Macrocheira kaenpferi é o maior artrópoda vivo.

 Maior espécie de lacraia viva atualmente (Classe Quilópoda)

- MODO DE VIDA
Dentro do filo artropoda encontramos os dois modos de vida: livre, a grande maioria e parasitas: de plantas e animais ex.: pulgas, ácaros, insetos.

- HABITAT
AQUÁTICOS (água doce ou marinhos), TERRESTRES desde desertos a pantânos, são os primeiros seres vivos a conquistarem o ar através dos apêndices articulados especializados para o voo: asas.

- TAGMATIZAÇÃO OU ARTROPODIZAÇÃO

 Os Tagmas (do grego: τάγμα - tagma, plural tagmata - τάγματα) é um grupo especializado de múltiplos segmentos ou metâmeros coerentemente organizados em uma unidade morfologica funcional. Um bom exemplo é cabeça, tórax e abdômen do insetos.
Os ancestrais dos artrópodes apresentavam o corppo metamerizado (muito semelhante aos anelídeos), todavia, ao longo da evolução desse grupo ocorreu um processo de fusão desses metâmeros ou segmentos (unidades repetidas que formam o corpo) em grupos de segmentos especializados para realizar certas funções e anatomicamente diferenciados de outros segmentos, os TAGMAS do grego: ordem, hierarquia.
O processo evolucionário que criou os tagamata pela fusão e modificação dos metâmeros é chamado de ARTROPODIZAÇÃO, TAGMATIZAÇÃO OU TAGMOSE, o qual é uma forma extrema de heteronomia mediada pelos genes Hox (Homeobox) e outros genes do desenvolvimento que os genes Hox influenciam. 

Mosca das frutas mostrando as zonas do corpo influenciadas por diferentes gentes Hox.

Assim, os artrópodes apresentam em consequência da tagmatização o corpo dividido em CABEÇA, TÓRAX e ABDOMEM, em alguns grupos ocorreu uma fusão maior ainda e a cabeça funde-se com o tórax formando o CEFALOTÓRAX. Assim, essas espécies apresentam CEFALOTÓRAX e ABDOMEM.

O aparecimento do exoesqueleto quitinoso rígido e a tagmatização ou tagmose ou artropodização são considerado como os principais fatores na irradiação adaptativa dos artrópodes. Imagine um animal como um anelídeo de corpo mole que passou a estar envolvido por uma armadura rígida composta de quitina. Nitidamente, essa armadura além de fornecer proteção contra predadores e variações ambientais, como temperatura e pH entre outros, levou ao aparecimento de mudanças relacionadas à locomoção e necessidades fisiológicas desses animais. Desse modo, os artrópodes apresentam músculos estriados em feixes (e não mais em orgnizados circularmente em cada metâmero e músculos longitudinais como nos anelídeos. Estes músculos se prendem na parede interna do exoesqueleto. Por outro lado, o exoesqueleto dificulta o crescimento, surgindo a necessidade de o animal trocar ou mudar de exoesqueleto (ecdise) à medida que seu corpo aumenta de tamanho, durante o desenvolvimento. Durante a muda os artrópodes ficam mais vulneráveis à ação dos predadores, porém o enorme sucesso do dos artrópodes como grupo revela que a artropodização foi um evento muito bem sucedido ao longo da evolução.

Comparação entre o corpo de artrópode e de um homem
Cefalotórax - abdomen e pós-abdomen em um escorpião



EXOESQUELETO
Mesmo possuindo muitas características desenvolvidas pelos anelídeos, os artrópodes desenvolveram modificações radicais em seu design, entre elas temos  o surgimento de um esqueleto externo chamado: EXOESQUELETO QUITINOSO, rígido formado por placas de quitina, a flexibiliadade é dada por membranas intersegmentares.
(Relembrando: A quitina (C8H13O5N)n é um monossacarídeo derivado da glicose, constituído por muitas moléculas de N-acetilglicosamina (biopolímero). É uma amida entre glicosamina e ácido acético.  
Insolúvel em água, álcool, alcalis, ácidos diluídos, ou pelos sucos digestivos de outros animais.
A quitina ocorre naturalmente em diversos organismos entre eles podemos citar:parede celular de certas bactérias, exceto arqueias, (como ácido N-acetilmurâmico) ligados com oligopeptídeos (o que constitui o peptídeoglicano); é o principal componente da parede celular dos fungos e também está presente na concha dos protoctistas foraminíferos, na cutícula dos nematóides, na rádula dos moluscos e no bico dos cefalópodes (polvos e lulas). Sendo altamente resistente, rígido e impermeável ela constitui o exoesqueleto dos artrópodes.
Estrutura do exoesqueleto e da cutícula de um lagosta 



ESQUEMA DO INTEGUMENTO DE UM ARTRÓPODE 
(STORER & USINGER)

O exoesqueleto dos artrópodes é formado por cutícula em alguns casos ela é espessa e com deposição de minerais como cálcio (como nos crustáceos).
(Fonte da figura: Triplehorn & Johnson, 2011, Ruppert & Barnes 1995; notas de aula de Morfologia I e II, 1995, internet)

FUNÇÕES DO EXOESQUELETO

Entre as funções importantes do exoesqueleto dos artrópodes as principais são: Sustentação, suporte para os músculos e proteção.
Sustentação:
através dos apêndices articulados o peso do animal é transferido para o substrato, e assim ele pode: andar, correr, saltar, nadar e voar.
Revestimento: 
proteção física (mecânica) contra ataques de predadores
Proteção contra desidratação (perda de água)
Proteção em geral: cutícula quitinosa espessa e biomineralizada (crustáceos)
Torna o exoesqueleto defensivo mais resistente, o que permite o animal crescer mais e ficar mais forte (por possuir um exoesqueleto mais rígido).
Comunicação: 
(cores vistosas = coloração de aviso) ou camuflagem (confundir-se com o meio ambiente). 

Função mecânica: 
Os segmentos são articulados possibilitando todo tipo de movimento (tanto dos apêndices como do corpo), além disso, os apêndices articulados transferem o peso do artrópode para a superfície onde ele se encontra possibilitando uma vasta gama de atividades.

Proteção:
O exoesqueleto funciona como uma armadura contra os predadores e ainda auxilia evitando a perda de água (desidratação).

SUBSTITUIÇÃO DO EXOESQUELETO 
(MUDA OU ECDISE)
Como consequência da rigidêz do exoesqueleto e do crescimento, todos os artrópodes devem realizar uma ou mais trocas do exoesqueleto ao longo de sua vida a medida que o animal cresce. Essa troca do exoesqueleto "velho" e apertado por um novo chama-se MUDA ou ECDISE.


DESENVOLVIMENTO 
Quando comparamos o desenvolvimento dos artrópodes com os demais matazoários notamos que eles são radicalmente diferentes. E porque essa diferença? Essa diferença se dá devido a possuirem um esqueleto esterno rígido.
Assim, quando observamos seu desenvolvimento notamos que eles podem passar por diferentes fases em sua vida, iniciando obviamente com a fecundação temos o OVO, deste, eclode uma larva de primeiro instar, que ao se alimentar continuamente cresce e necessita mudar seu exoesqueleto. Desta forma, em um determinado momento ela para de comer, encontra um local protegido e troca seu exoesqueleto a essa muda do exoesqueleto antigo por um novo chamamos de muda ou ecdise. E assim sucessivamente ela sofre várias mudas em estágio larval, (de larva I, II, III, IV, V) e deste último estágio ela passa então por um período chamado pupa (onde todos os órgãos larvais são destruidos) e novos orgãos são construidos, tranformando-se em em um organismo adulto ou imago. (HOLOMETÁBOLOS).
Todavia nem todos os artrópodes passam por todos esses estágios exatamente da mesma forma; em alguns do ovo ja eclode um individuo semelhante ao adulto exceto que falta as asas (características do adulto) (HEMIMETÁBOLOS)  e em outros casos do ovo sai um indivíduo pequeno mas com todas as características do adulto (AMETÁBOLOS)

 HOLOMETÁBOLOS OU METAMORFOSE COMPLETA
  
Desenvolvimento de uma mosca (HOLOMETABOLIA)

Devido ao crescimento do organismo e o não crescimento do exoesqueleto os artrópodes passam por eventos chamados mudas. Nesse caso esta sendo representado o desenvolvimento de uma mosca doméstica (Musca domestica), que ao longo de seu desenvolvimento de ovo até o estágio adulto passa por difernetes instares (ovo - larva - pupa - imago ou adulto). Nesse caso dizemos que esse organismo apresenta metamorfose do tipo HOLOMETAMORFOSE ou metamorfose completa; exemplos: mosca doméstica, besouros, borboletas, mariposas.

Estágios da metamorfose (HOLOMETABOLIA) completa de um besouro

Ovo de uma espécie de borboleta chamada
Heliconius charithonia
Estudo dos estágios imaturos (ovo) de Dryas iulia Fabr. 1775
(maiores detalhes)
Desenvolvimento em uma borboleta Ithominae. Os artrópodes apresentam crescimento descontínuo quando comparados com os demais metazoa, pois enquanto todos os demais animais apresentam um crescimento contínuo e gradual os artrópodes apresentam um crescimento aos saltos ou descontínuo. E isso se deve ao fato de que eles devem trocar o exoesqueleto de tempos em tempos pois eles crescem mas o exoesqueleto não.



HEMIMETÁBOLOS OU METAMORFOSE INCOMPLETA

 AMETÁBOLOS OU SEM METAMORFOSE
A traça dos livros, é um artrópode ametábolo; do ovo eclode um indivíduo igual ao adulto apenas em tamanho menor. Para chegar ao tamanho adulto a traça passa por várias mudas do exoesqueleto.

Cavidade do corpo é agora um hemocelo (cabidade onde circula o sangue) por isso dizemos que os artrópodes apresentam sistema circulatório aberto.

Ausência de repetição de órgãos como nos anelídeos.

Setas (cerdas) são substituídas por apêndices articulados

Uma possivel explicação para o surgimento dos artrópodes é a existência de um grupo intermediário entre os anelideos e os artrópdas como mostrado no esquema abaixo.
(Snodgrass, R.E. Principles of insect morphology)
Assim, podemos entender que de um ancestral "vermiforme" como os anelídeos apareceram os onicóforos e de um ancestral semelhante a um onicóforo surgiram os artrópodes, através de uma grande irradiação adaptativa, para ocupar todos os ambientes existentes. Assim, vamos encontrar artrópodes em todo tipo de habitat (terra, água e ar).
Cladograma mostrando as características de cada taxa dos filo artrópoda. Note que os diplópoda (milípedes) e os quilópoda (centípedes) eram agrupados numa antiga denominação (para alguns subfilo para outros superclasse) chamada miriápoda (Myriapoda milhares de pés; por apresentaresm muitos apêndices articulados locomotores).
(Definição de miriápoda do "A dictionary of entomology. Gordh & Headrick)


CLADOGRAMA MOSTRANDO AS RELAÇÕS ENTRE OS SUBFILOS DOS ARTROPODES. OS ATELOCERATA SÃO OS ARTRÓPODES MAIS DERIVADOS E SE DIVIDEM EM MUITAS ORDEM CADA UMA DELAS ADAPTADA A UM NICHO DISTINTO NO AMBIENTE.

GRUPO VIVO AFIM (RELACIONADO ou APARENTADO) 
OU O "ELO PERDIDO"  (fóssil vivo)
ENTRE OS ANELÍDEOS E OS ARTRÓPODES: 
O "filo" dos ONICÓFOROS


Onychophora (do grego onyx, garra + pherein = phoros, possuir, portar)


(Fonte Wikipedia)
Onicóforo (estrutura)
Onicóforos (internet)
(Fonte: internet)


ONICÓFOROS UM FILO INTERMEDIÁRIO ENTRE OS ANELIDEOS E OS ARTRÓPODES

(Texto modificado de Bárbara Freire)

Você já viu um bichinho com aparência aveludada, debaixo de um tronco podre ou andando sobre folhas em locais umidos em um bosque?

A princípio, lembram uma minhoca devido à flexibilidade do corpo, que é formado por segmentos não muito evidentes. Locomovem-se por meio de pernas carnosas, que funcionam à base de musculatura, mas não possuem articulação. Apresentam unhas (ganchos) nas patas e um par de antenas. São carnívoros e, nas mandíbulas possuem dentes que servem para comer suas presas. 
Apresenta um apecto aveludado, e podem ter vários tipos de coloração como cinza, verde-oliva, azul, alaranjada, preta e avermelhada, embora sua coloração típica é púrpura-escuro nas costas, com a parte ventral mais clara, em tom lilás-avermelhado.  O seu tamanho varia, podendo medir até 10 cm. Os machos possuem entre 24 e 26 patas, enquanto que as fêmeas entre 26 e 28.

Apesar da aparência frágil, é carnívoro e um grande predador. Para se alimentar de insetos e aranhas, ele envolve a presa com um jato de muco de endurecimento rápido, que imobiliza a vítima. Nas mandíbulas, possui dentes quitinosos que servem para comer as presas.

Conhecidos popularmente como onicóforos ou vermes veludo, esse grupo é um dos mais antigos que habitam a Terra, com fósseis datados de 450 a 500 milhões de anos. Os onicóforos sobreviveram às variações das condições atmosféricas – como a chuva, vento, umidade (elevada ou baixa) e a separação dos continentes – e tantos outros eventos, inclusive aquele que extinguiu os dinossauros.  
Ao longo de milhões de anos, não sofreram transformações significativas em seu design, mantendo sua forma original desde então. Por isso, são considerados por muitos “fósseis vivos” ou “elos perdidos”
Pertencentes ao filo Onycophora, são invertebrados de hábitos terrestres, esses animais são peças importantes no “quebra-cabeça” da evolução das espécies e dos artrópodes em particular.

Fisiologicamente, o onicóforo apresenta sistemas que se assemelham aos de outros dois filos: anelídeos – ao qual pertencem minhocas e sanguessugas – e artrópodes – insetos, aranhas e crustáceos. Por esse motivo, desde que foi descoberto, o filo Onycophora é considerado um “elo perdido” entre eles.  

Wieloch coordena pesquisas que buscam conhecer um pouco mais sobre os onicóforos, encontrado em parques e estações ecológicas de Minas Gerais em no Brasil todo. O trabalho já resultou, inclusive, na descrição de uma nova espécie. O pesquisador explica que,  grupos de animais antigos que conservam uma forma muito semelhante aos registros fósseis, ajudam os pesquisadores a realizar um estudo da história evolutiva profunda desses organismo e, assim, estabelecer relações de parentesco – como, no caso do onicóforo, com os anelídeos ou artrópodes. “A importância do grupo não se limita ao estudo da evolução das espécies. Dentro de um contexto geral, os onicóforos são mais antigos até mesmo que os dinossauros e têm resistido, há mais de 400 milhões de anos, à todas as transformações que o nosso planeta passou”, completa o professor.

No mundo inteiro, são conhecidos 50 gêneros e 150 espécies diferentes do filo Onycophora, que podem ser encontrados em quatro continentes: África, Ásia, Oceania e América (Central e do Sul). Por isso, de acordo com o pesquisador, esses animais reforçam a teoria da Pangéia, na qual a Terra era apenas um único bloco que se dividiu e originou os atuais continentes. 

No Brasil, foram identificados entre os onicofóros os gêneros Peripatus, Macroperipatus, Epiperipatus e Oreperipatus. Para diferenciar cada um, os pesquisadores observaram características como coloração, o número de patas, e até pequenas saliências no corpo, chamadas papilas.

O Peripatus foi descoberto em 1955, e descrito por um casal de pesquisadores alemães, Eveline e Ernesto Marcus. Recebeu o nome científico de Macroperipatus acacioi em homenagem ao pesquisador que o descobriu, Dr.  Acácio.
Em 1978, com o intuito de sua preservação, foi criada, no local, após mobilização do meio científico nacional e internacional, a Estação Ecológica do Tripuí. Essa foi a primeira unidade de conservação de um animal invertebrado no Brasil.

Além da Estação do Tripuí, o Peripatus, típico da região de Minas Gerais, já foi encontrado na Estação Ecológica de Peti, que fica entre os municípios de São Gonçalo do Rio Abaixo e Santa Bárbara, e no Parque do Ibitipoca, sudoeste do Estado. O primeiro contato do professor Wieloch com os onicóforos foi através do Macroperipatus acacioi, em 1998. Ele participou de um projeto apoiado pela FAPEMIG que tinha o objetivo de realizar, em conjunto com outros departamentos da UFMG, um estudo ecológico sobre a espécie. O Departamento de Genética, por exemplo, desenvolveu a parte da biologia molecular. “A nossa colaboração foi mais na parte de logística. Coletávamos os espécimes juntos e, depois da análise, os devolvíamos para a Estação”, conta.

A maior dificuldade da equipe é mesmo coletar os espécimes, pois os onicóforos são animais de hábitos noturnos que possuem uma distribuição populacional do tipo agregada. Assim, a busca pela espécie é totalmente casual. “O grupo não se distribui de maneira homogênea.

Espécie em extinção
A cada ano, o Ministério do Meio Ambiente (MMA) publica uma lista nacional das espécies da fauna brasileira ameaçadas de extinção. Na lista nacional, consta apenas o nome do Macroperipatus acacioi, classificado como “em perigo”. Segundo os pesquisadores, ao contrário da lista brasileira, a lista mundial já classifica todo o filo Onycophora como vulnerável. O problema é que existem poucos especialistas no Brasil. “A espécie é considerada vulnerável não só pelo aspecto de raridade, mas também porque sua susceptibilidade aos impactos ambientais, como queimadas e desmatamentos, é muito grande.” 
(Modificado da Revista Minas Faz Ciência Nº 25 - mar a mai de 2006)

ADENDO
COMO JA VIMOS ANTERIORMENTE OS ONICOFOROS PODEM SER O ANCESTRAL DOS UNIRAMIA, AO INVÉS DE SER O ANCESTRAL DE TODOS OS ARTRÓPODES CONHECIDOS (ELO ENTRE OS ANELIDEOS E OS ARTRÓPODES). MAS MESMO ASSIM SUA IMPORTÂNCIA NÃO DIMINUI, NEM O SEU CARISMA COMO ESPÉCIE IMPORTANTE PARA SE ENTENDER A EVOLULÇÃO DOS ARTRÓPODES COMO UM TODO.




RESUMO GERAL DOS ARTRÓPODES

1
OS ARTRÓPODES SÃO O GRUPO MAIS NUMEROSO DE ESPÉCIES DENTRO NO REINO METAZOA. ELES MUITO PROVAVELMENTE EVOLUIRAM DOS ANELÍDEOS OU NO MINIMO DE UM ANCESTRAL EM COMUM AOS ANELIDEOS E ARTRÓPODES.
A ANCESTRALIDADE DOS ANELÍDEOS PARA COM OS ARTRÓPODES ESTA REFLETIDA EM SUA SEGMENTAÇÃO, NO PLANO DO SISTEMA NERVOSO EM SEU DESENVOLVIMENTO EMBRIONARIO (CLIVAGEM).

2
NA EVOLUÇÃO DA CONDIÇÃO ARTRÓPODA O EXOESQUELETO DE QUITINA-PROTEINA CONSTITUIU-SE COMO DESENVOLVIMENTO CENTRAL QUE POSSIBILITOU MUITAS OUTRAS MUDANÇAS RELACIONADAS.
A DIVISÃO DO ESQUELETO EM PLACAS E CILINDROS TORNOU O MOVIMENTO POSSÍVEL E MUDAS PERIÓDICAS DO EXOESQUELETO PERMITE O CRESCIMENTO. 

3
OS ARTRÓPODES MOVEM-SE ATRAVÉS DE APÊNDICES COM JUNTAS ARTICULADAS E NÃO PELA DEFORMAÇÃO DO CORPO (COMO OS ANELÍDEOS). O CELOMA TORNOU-SE VESTIGIAL NOS ADULTOS E A MUSCULATURA É ORGANIZADA COMO FEIXES DE MÚSCULOS LIGADOS NA PARTE INTERNA DO EXOESQUELETO. OS MÚSCULOS E O EXOESQUELETO OPERAM EM CONJUNTO COMO UM SISTEMA DE ALAVANCAS. 

4
EXISTE UMA TENDÊNCIA GERAL ENTRE OS ARTRÓPODES PARA A REDUÇÃO DA SEGMENTAÇÃO ATRAVÉS DA FUSÃO (TAGMATIZAÇÃO OU ARTROPODIZAÇÃO), PERDA E DIFERENCIAÇÃO DOS SEGMENTOS. O NÚMERO DE APÊNDICES LOCOMOTORES EM GERAL REDUZIU-SE COMO CONSEQUÊNCIA DA DIFERENCIAÇÃO DESSES APÊNDICES PARA OUTRAS FUNÇÕES E DEVIDO AO PEQUENO NÚMERO PERMITE GRANDE MANEABILIDADE E VELOCIDADE. 

5
A CONTRAÇÃO MUSCULAR É GOVERNADA POR UM SISTEMA DE INERVAÇÕES MOTORAS MÚLTIPLAS: RÁPIDO, LENTO, E INIBITÓRIAS. 

6
O SISTEMA CIRCULATÓRIO É UMA HEMOCELE, COM UM CORAÇÃO DORSAL TUBULAR PRIMITIVO. OSTÍOLOS (ABERTURAS) PARES LATERAIS PERMITEM A PASSAGEM DO SANGUE NO CORAÇÃO DO SEIO PERICÁRDICO ADJACENTE.  A HEMOCIANINA É O PIGMENTO RESPIRATÓRIO MAIS COMUM. 

7
NEFRIDIOS SÃO PROVAVELMENTE REPRESENTADOS PELOS ORGÃOS EXCRETORES SACULARES DE MUITOS ARTRÓPODES. TÚBULOS DE MALPIGHI, UM SEGUNDO TIPO DE ORGÃOS EXCRETORES SÃO ASSOCIADOS COM O INTESTINO E SÃO UM NOVO DESENVOLVIMENTO EM MUITOS ARTRÓPODES TERRESTRES.

8
OS ÓRGÃOS DOS SENTIDOS GERALMENTE ENVOLVEM ALGUMA ESPECIALIZAÇÃO DO EXOESQUELETO, OS QUAIS PERMITEM O MONITORAMENTO DOS ESTÍMULOS AMBIENTAIS. PELOS OU CERDAS SÃO OS TIPOS DE SENCILAS MAIS COMUNS NOS ARTRÓPODES. MUITOS CRUSTÁCEOS E A MAIORIA DOS INSETOS APRESENTAM OLHOS COMPOSTOS NOS QUAIS CADA UM DAS UNIDADES (OMATIDEOS) COMPONDO OS OLHOS CONTÉM TODOS OS ELEMENTOS VISUAIS.

9
A MAIORIA DOS ARTRÓPODES SÃO DIÓICOS. COPULA E A FERTILIZAÇÃO  INTERNA SÃO CARACTERÍSTICAS DA MAIORIA DAS ESPÉCIES COM MUITOS APÊNDICES ENVOLVIDOS NA CORTE E NA TRANSFERÊNCIA DO ESPERMA (ESPERMATÓFORO).
 





REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Ruppert, E.E. & Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. Saunders College Publishing.  1994.

Storer, T. I., & Usinger, R. L. Zoologia Geral. Companhia Editora Nacional. SP. 1978.

Snodgrass, R. E. Principles of insect morphology. Cornell University Press. Ithaca, NY (1935) 1993.

Tiplehorn, C. & Jonnson, N. Estudo dos insetos (tradução da 7ª ed. de Borror & Delong´s introduction to te study of insects). 2011. Cengage Learning. SP
 
Campbel, N. A. & Reece, J.B. Biologia. Artmed Editora S.A. Porto Alegre.2010

Smart, Paul. The illustrated encyclopedia of the butterfly world. Salamander Books Ltda. London. 1975.


INTERNET


http://revista.fapemig.br/materia.php?id=337

http://en.wikipedia.org/wiki/Onychophora

http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-artropodes/filo-artropodes.php

http://www.trilobites.info/triloclass.htm

http://grupofossilis.com/principal/

http://www.coladaweb.com/biologia/reinos/artropodes










 



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